Вторичное строение стебля характерно для однолетних и многолетних травянистых, древесных двудольных, а также голосеменных растений. У двудольных растений первичное строение очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. В зависимости от закладки прокамбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия разделены широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое строение, если они сближены так, что сливаются в цилиндр, - формируется непучковое строение.
Рис. 3.24. Пучковый тип строения стебля двудольного растения: А - клевер: 1 - эпидерма; 2 - хлоренхима; 3 - склеренхима перициклического происхождения; 4 - флоэма; 5 - пучковый камбий; 6 - ксилема; 7 - межпучковый камбий
Пучковое строение стебля встречается у таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп (рис. 3.24). У них прокамбиальные тяжи закладываются в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. В дальнейшем между флоэмой и ксилемой из прокамбия закладывается камбий, формирующий элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладывается флоэма, а к центру - ксилема, причем ксилемы откладывается больше. Первичные флоэма и ксилема остаются на периферии пучка, а вторичные элементы примыкают к камбию. Для стеблей двудольных растений характерно формирование открытых колла- теральных или биколлатеральных пучков (рис. 17, см. цв. вкл.).
Также для стеблей двудольных растений характерна дифференциация первичной коры, в состав которой входят: колленхима (уголковая (рис. 18, см. цв. вкл.) или пластинчатая), хлорофиллоносная паренхима и внутренний слой - эндодерма. В эндодерме накапливается крахмал; такое крахмалоносное влагалище играет важную роль в геотропической реакции стеблей. На границе первичной коры в центральном осевом цилиндре располагается перициклическая склеренхима - сплошным кольцом или участками в виде полудуг над флоэмой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Иногда часть сердцевины разрушается с образованием полости (см. рис. 3.24).
Непучковое строение характерно для древесных растений (липа) (рис. 19, см. цв. вкл.) и многих трав (лен). В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь - кольцо первичной ксилемы, между которыми закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь - кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20. Непучковое строение рассмотрим на примере многолетнего древесного стебля липы (рис. 3.25).
Рис. 3.24. (продолжение) Б - тыква: I - покровная ткань; II - первичная кора; III - центральный осевой цилиндр; 1 - эпидерма; 2 - уголковая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - эндодерма; 5 - склеренхима; 6 - основная паренхима; 7 - биколлатеральный сосудисто-волокнистый пучок: 7а - флоэма; 7б - камбий; 7в - ксилема; 7г - внутренняя флоэма
Молодой побег липы, образовавшийся весной из почки, покрыт эпидермой. Все ткани, лежащие до камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная кора представлена пластинчатой колленхимой, располагающейся сразу под эпидермой сплошным кольцом, хлорофиллоносной паренхимой и однорядным крахмалоносным влагалищем. В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, которые растение не расходует. Считается, что этот крахмал участвует в поддержании растением равновесия.
Центральный осевой цилиндр у липы начинается с перициклической склеренхимы над участками флоэмы. В результате деятельности камбия возникает вторичная кора (от камбия до перидермы), пред- ставленная вторичной флоэмой, сердцевинными лучами и паренхимой вторичной коры. Кору с липы заготавливают, снимая до камбия, особенно легко это делать весной, когда клетки камбия активно делятся. Раньше кору липы (лыко) использовали для плетения лаптей, изготовления коробов, мочалок и др.
Трапециевидная флоэма разделена треугольными первичными сердцевинными лучами, пронизывающими древесину до сердцевины. Состав флоэмы у липы неоднороден. В ней имеются составляющие твердый луб одревесневшие лубяные волокна, а мягкий луб представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной паренхимой. Луб теряет способность проводить органические вещества обычно через год и обновляется новыми слоями за счет деятельности камбия.
Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь во вторичной древесине. Сердцевинные лучи служат для продвижения воды и органических веществ в ра- диальном направлении. В паренхимных клетках сердцевинных лучей к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал, масла), расходуемые весной на рост молодых побегов.
Рис. 3.25. Поперечный разрез трехлетней ветви липы: 1 - остатки эпидермы; 2 - пробка; 3 - пластинчатая колленхима; 4 - хлоренхима; 5 - друзы; 6 - эндодерма; 7 - флоэма: 7а - твердый луб, (лубяные волокна); 7б - мягкий луб - (ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима); 8а - первичный сердцевинный луч; 8б - вторичный сердцевинный луч; 9 - камбий; 10 - осенняя древесина; 11 - весенняя древесина; 12 - первичная ксилема; 13 - паренхима сердцевины
Уже летом под эпидермой закладывается феллоген и формируется вторичная покровная ткань - перидерма. К осени, с образованием перидермы, клетки эпидермы отмирают, но их остатки сохраняются в течение 2-3 лет. Наслоение многолетних перидерм формирует корку.
Слой ксилемы, образуемый камбием, у древесных растений значительно шире, чем слой флоэмы. Древесина функционирует в тече- ние нескольких лет. Отмершие же клетки древесины не участвуют в проведении веществ, но способны поддерживать колоссальную тяжесть кроны растения.
Состав древесины неоднороден, в нее входят: трахеиды (рис. 20, см. цв. вкл.), трахеи, древесинная паренхима и либриформ. Древесина характеризуется наличием годичных колец. Ранней весной, когда в расте- нии возникает активное сокодвижение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и тонкостенные проводящие элементы - сосуды и трахеиды, а с приближением осени, когда эти процессы замирают и деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные толстостенные сосуды, трахеиды и древесинные волокна. Таким образом, образуется годичный прирост, или годичное кольцо (от одной весны до другой), хорошо различимое на поперечном срезе. По годичным кольцам можно определить возраст растения (см. рис. 3.25).
Особенности строения стебля двудольных:
1) рост стебля в толщину (за счет деятельности камбия);
2) хорошо дифференцированная первичная кора (колленхима, хлорофиллоносная паренхима, крахмалоносная эндодерма);
3) биколлатеральные и коллатеральные пучки только открытого типа (с камбием);
4) сосудисто-волокнистые пучки расположены по кольцу или сливаются (непучковое строение);
5) наличие сердцевины;
6) для древесных растений характерно наличие в ксилеме годичных колец.
Особенности строения корневищ двудольных. Покровной тканью корневищ двудольных может быть эпидерма, а у многолетних корневищ эпидерма сменяется перидермой. Первичная кора представлена запасающей паренхимой и эндодермой с пятнами Каспари. Причем ширина первичной коры приближается к ширине центрального цилиндра. Строение центрального осевого цилиндра, сосудисто-волокнистых пучков и их расположение в нем имеют те же особенности, что и для надземных стеблей.
Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов.
Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений . Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.
Проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками (клевер, тыква, кирказон и др., см. рис. 90). Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение
большого прироста стеблю не дает, так как камбий быстро замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.
Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др., см. рис. 91). С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Ковнутри от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.
Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений (см. рис. 92). Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного
вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.
Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений . Рассмотрим его на примере стебля липы (рис. 92). Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который
снаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.
Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой . Кора бывает первичная и вторичная. Первичная уже описана, вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.
Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.
Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.
К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ) . Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных
колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.
В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.
Анатомическое строение стеблей голосеменных растений . Анатомическое строение очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы (рис. 93). У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних
трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система . Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.
В типичных случаях стебель имеет цилиндрическую форму и радиальную симметрию. Стебель отличается высокой специализацией тканей, которые на поперечном разрезе располагаются кругами.В стебле различают первичное и вторичное строение. Первичное строение формируется в конусе нарастания. Все ткани стебля при этом являются производными первичной меристемы. Вторичное строение, если оно есть, складывается позже. Оно формируется за счёт деятельности вторичной боковой меристемы – камбия и феллогена.
У двудольных и голосеменных растений первичное строение наблюдается в молодых стеблях; впоследствии оно сменяется вторичным.В стеблях чётко выражены три зоны: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр (стела), занимающий всю остальную часть стебля. Эпидерма имеет типичное строение. Она дифференцируется раньше других тканей. Первичная кора сложена колленхимой и паренхимой. В первичной коре могут развиваться воздухоносные полости и вместилища выделений. Самый внутренний слой первичной коры состоит из плотно расположенных клеток, заполненных зёрнами крахмала. Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящей системы и сердцевины, которая может разрушаться и на её месте образуется воздухоносная полость. У большинства двудольных открытые проводящие пучки расположены кольцом вокруг сердцевины.Развитие вторичного строения стебля. Проводящие пучки растений способны к вторичному утолщению. Поэтому началом вторичных изменений в стебле является заложение межпучкового камбия. Он образуется в сердцевинных лучах путём деления клеток основной паренхимы. Затем камбий распространяется вглубь сердцевинного луча. Межпучковый и пучковый камбий образуют сплошное кольцо.Основные типы вторичного роста двудольных растений: Различают три основных типа вторичного роста: пучковый (кирказон), непучковый (подсолнечник) переходный (липа).
В первом случае первичные проводящие ткани образуют систему обособленных пучков, разделённых широкими сердцевинными лучами. Вторичные проводящие ткани образует пучковый камбий, а межпучковый камбий – лучевую паренхиму. Образующиеся вторичные ткани оттесняют первичные к периферии пучка, но первичный план строения сохраняется.
Во втором случае первичные проводящие ткани образуют систему обособленных пучков, но вторичные проводящие ткани формируются пучковым и межпучковым камбием, поэтому образуется сплошной цилиндр вторичных проводящих тканей.В третьем случае первичные проводящие ткани образуют почти непрерывный проводящий цилиндр, так как межпучковые лучи очень узкие. И вторичные проводящие ткани откладываются камбием таким же образом.У стебля, так же как и у корня, ниже конуса нарастания в зоне зачаточных листьев происходит дифференциация клеток первичной меристемы и образуется первичное строение. У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных вслед за этим появляется латеральная меристема – камбий, в виде сплошного камбиального цилиндра, образующий вторичные проводящие ткани и обуславливающий таким образом рост стебля в толщину.У древесных растений камбий образуется из сплошного кольца прокамбия и на всем протяжении дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы. Так возникает непучковое, или сплошное строение.
Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних растений он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия, вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае образуется непучковое строение стебля. У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае образуется либо пучковое, либо переходное строение стебля.Пучковое строение будет в том случае, если межпучковой камбий дифференцируется только в паренхиму. Пучки располагаются на одинаковом расстоянии от поверхности стебля. Пучки у двудольных бывают частными и общими. Пока пучок следует вниз по стеблю, не сливаясь с другими пучками, его называют частным, или листовым следом. Эти пучки отделены от соседних пучков паренхимными тканями. Когда частные пучки соприкасаются друг с другом, то границы между ними исчезают, и образуется общий пучок.Переходное строение образуется в том случае, если межпучковой камбий, так же как и пучковой, образует гистологические элементы флоэмы и ксилемы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий находится только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться. У травянистых двудольных растений выделяют первичную кору и видоизмененный центральный цилиндр (стела). Феллоген у них либо слабо развит, либо отсутствует. Первичная кора в процессе развития изменяется мало, только становится тоньше в результате растяжения. Центральный цилиндр включает ткани, возникающие из перицикла, остатки первичной флоэмы и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Механические ткани редуцированы.
Основы учения о тканях были заложены еще в XVII веке, когда было установлено клеточное строение растений. Это открытие было сделано в 1665 г. англичанином Р. Гуком. Изучая под микроскопом срез бутылочной пробки, он обнаружил в нем систему замкнутых пузырьков, или ячеек. Впоследствии их стали называть клетками, хотя на самом деле эти ячейки представляли собой только оболочки клеток.
Рис . Портрет Роберта Гука, современная реконструкция по описаниям его коллег, 2006 год
Рис. Микроскоп Роберта Гука (из Вермеля, 1970)
Рис. Срез пробкового дерева (из книги Роберта Гука, 1635-1703)
Изучение клеточного строения разных органов растений, проведенное М. Мальпиги (1628-1694) и Н. Грю (1641-1712), позволило им прийти к выводу о единообразии строения растений. Полагая, что растительная масса состоит из отдельных сложно переплетенных элементов и по структуре напоминает текстильные ткани, Н. Грю предложил термин «ткань» и обосновал положение, что все органы растений имеют всегда определенное, типичное для них строение.
В 1807 г. Г. Ф. Линк (1767-1851) ввел понятие о паренхиматических и прозенхиматических клетках. Первую группу составляют клетки шаровидные, полиэдрические (изодиаметрические) или слегка призматические, вторую - более или менее длинные, с заостренными концами. Ткани, состоящие из этих клеток, стали называть соответственно паренхимой и прозенхимой .
Ботаники второй половины XIX века А. де Бари (1831-1888) и Ф. ван Тигем (1839-1914) называли тканью совокупность клеток одинакового строения, независимо от того, разбросаны они в теле растения или составляют компактные группы.
Классифицируя ткани, Ф. ван Тигем обращал внимание на наличие в клетках живого содержимого. По этому признаку он разделил ткани на живые и мертвые. К последним он отнес ткани, выполняющие в растении опорную роль и участвующие в проведении веществ. Условность такого разделения тканей очевидна: мертвые ткани на ранних стадиях развития состоят из живых клеток, а клетки живых тканей со временем могут терять содержимое и переходить в разряд мертвых.
Ю. Сакс (1832-1897) различал в растениях покровную , пучковую и основную ткани . Этой классификацией пользуются и в настоящее время. Неудобство её состоит в том, что в одну ткань часто попадают клетки, разные не только по строению, но и по выполняемым функциям. Так, пучковую ткань составляют клетки, проводящие воду и растворы органических веществ, а также клетки с толстыми одревесневшими оболочками, играющие механическую роль. Еще большее число функционально разных клеток объединяет основная ткань. Нередко к тому же участки этой ткани могут быть разрозненными, часто они находятся в разных частях растения и топографически не составляют непрерывную систему.
Все это усложняет определение термина «ткань» и создает трудности в отношении классификации тканей.
Пожалуй, наиболее удачное определение тканей, которым пользуются и в настоящее время, предложено в конце XIX века Ф. Габерландтом (1826-1878). Ткань - это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Каждый из этих признаков может быть использован для классификации тканей, но, учитывая, что только согласованное функционирование разных тканей может обеспечить осуществление всех присущих любому организму жизненных процессов, наиболее целесообразна группировка тканей по анатомо-физиологическому принципу.
Ткани и локальные структуры, выполняющие одинаковые функции, Ф. Габерландт объединил в 9 систем:
1. покровную (эпидерма, пробка, экзодерма);
2. механическую (колленхима, склеренхима, волокна либриформа, лубяные волокна, склереиды);
3. абсорбционную (ризоиды, эпиблема, или ризодерма, гиалиновые клетки, веламен);
4. ассимилирующую (хлоренхима);
5. проводящую (ксилема, или древесина; флоэма, или луб);
6. запасающую (эндосперм; перисперм; запасающая паренхима вегетативных органов; водозапасающие волоски);
7. проветривающую (вентиляционную) (аэренхима, межклетники, устьица, чечевички);
8. секреторную и выделительную (железистые волоски, внутренние железки, слизевые и смоляные ходы и клетки, масляные клетки, гидатоды, млечники);
9. образовательную (меристема зародыша, конуса нарастания побега, кончика корня, прокамбий, камбий, феллоген, раневая меристема).
Строение тканей и их расположение в теле растения подчинено принципу максимальной физиологической активности. Наряду с главной, ткань может выполнять одну или несколько дополнительных функций. Это определяет морфологическую дифференциацию составляющих ее клеток.
Так, эпидерма, или кожица, не только защищает внутренние ткани от неблагоприятных факторов внешней среды, но участвует также в газообмене и транспирации, у многих растений она выполняет секреторную и выделительные функции благодаря железистым волоскам и накоплению в обычных клетках некоторых балластных продуктов метаболизма растений. Ксилема, или древесина, осуществляет восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными веществами, обеспечивает механическую прочность растения, у многолетних растений некоторые ее клетки служат вместилищами запасных веществ. Этой полифункциональностью объясняется неоднородность ее строения. То же можно сказать о флоэме, или лубе. Такие ткани называют сложными в отличие от простых , состоящих из одинаковых по строению и функциям клеток. Простые ткани - это, например, колленхима, веламен, эндосперм.
Стебель.
В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).
Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).
Макроскопическое строение.
Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).
Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).
Микроскопическое строение.
Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.
Первичное строение . На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.
Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.
Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.
У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.
Вторичное строение . Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.
Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.
При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).
У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.
Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.
Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.
Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.
Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенниеиз сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.
Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.
Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.
У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.
У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.
При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).
У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.
Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.
При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).
У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.
Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.
Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.
В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.
Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.
Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.
Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных . Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.
У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.
Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.
Библиография:
Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.
