Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко (рис. 202). Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих "циклопами" в честь одноглазого гиганта греческой мифологии.
Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность (рис. 203). Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремнии; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные - черви, моллюски, а также другие членистоногие.
Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии.
Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту.
Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей.
Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована.
Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.
Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника.
При спаривании самец удерживает самку пятой парой грудных ножек и первыми антеннами и при помощи той же пятой пары ног приклеивает колбасовидный сперматофор близ ее половых отверстий, т. е. к нижней стороне первого брюшного сегмента. У некоторых видов одна из ветвей пятой пары ног самца снабжена на конце щипчиками, захватывающими сперматофор и переносящими его на нужное место (рис. 204). Из сперматофора сперма попадает в семеприемник самки. При выметывании яиц они оплодотворяются.
Рис. 204. Спаривание Calanoida: 1 - прикрепление сперматофора к генитальному сегменту самки у Diaptomus; 2 - пятая пара ног Pareuchaeta glacialis; последний членик левой ноги с "щипчиками", удерживающими сперматофор
Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии - ортонауплиуса - характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий - метанауплиуса - закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.
Образ жизни, способ питания и среда обитания веслоногих рачков настолько разнообразны, что лучше рассмотреть этот отряд не целиком, а каждый из входящих в него подотрядов в отдельности.
Calanoida - исключительно планктонные животные. Их голова и грудь значительно длиннее узкого брюшка, передние антенны очень длинные, превосходят голову и грудь, а нередко и все тело рачка, если есть яйцевой мешок, то один.
Harpacticoida, за единичными исключениями, живут на дне и больше ползают, чем плавают. Тело их червеобразно благодаря тому, что брюшной отдел почти не отличается по ширине от грудного. Передние антенны очень короткие, самки большинства видов образуют один яйцевой мешок. Представители всех трех подотрядов населяют как моря, так и пресные воды.
Подотряд Каланиды (Calanoida)
Вся организация Calanoida превосходно приспособлена к жизни в толще воды. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют морскому Calanus или пресноводному Diaptomus неподвижно парить в воде, лишь очень медленно погружаясь. Этому способствуют находящиеся в полости тела рачков капли жира, уменьшающие их удельный вес. Во время парения тело рачка располагается вертикально или наклонно, причем передний конец тела расположен выше заднего. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачок делает резкий взмах всеми грудными ножками и брюшком и возвращается на прежний уровень, после чего все повторяется сначала. Таким образом, путь рачка в воде рисуется зигзагообразной линией (рис. 205, 1). Некоторые морские Calanoida, как например приповерхностный вид ярко-синего цвета Pontellina mediterranea, совершают настолько резкие скачки, что выпрыгивают из воды и пролетают какое-то пространство по воздуху наподобие летучих рыб.
Если грудные ножки действуют время от времени, то задние антенны, щупики жвал и передние челюсти вибрируют беспрерывно с очень большой частотой, совершая до 600-1000 ударов ежеминутно. Их взмахи вызывают мощные круговороты воды с каждой стороны тела рачка (рис. 205, 2). Эти токи проходят через образованный щетинками челюстей фильтрационный аппарат, и отфильтрованные взвешенные частицы проталкиваются вперед к жвалам. Жвалы размельчают пищу, после чего она поступает в кишечник.
Пищей фильтрующим Calanoida служат все организмы и их остатки, взвешенные в воде. Рачки не заглатывают только сравнительно крупные частицы, отталкивая их ногочелюстями. Основой питания Calanoida следует считать планктонные водоросли, потребляемые рачками в огромном количестве. Eurytemora hirundoides в период массового развития водоросли Nitzschia closterium поедала до 120 000 особей этих диатомовых в день, причем вес пищи почти достигал половины веса рачка. В случаях такого избыточного питания рачки не успевают усвоить все органическое вещество пищи, но все-таки продолжают ее заглатывать.
Для определения интенсивности фильтрации Calanus применялись водоросли, меченные радиоактивными изотопами углерода и фосфора. Оказалось, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 40 и даже до 70 см 3 воды, причем питается он преимущественно ночью.
Питание водорослями необходимо для многих Calanoida. Так, например, половые продукты Calanus finmarchicus созревают только при достаточном потреблении рачком диатомовых водорослей.
Помимо фильтраторов, среди Calanoida есть и хищные виды, большинство которых обитает на значительных или больших океанических глубинах, где планктонные водоросли не могут существовать из-за отсутствия света. Задние челюсти и ногочелюсти таких видов снабжены крепкими острыми шипами и приспособлены для схватывания жертв. Особенно интересны приспособления для добывания пищи у некоторых глубоководных видов. Винкстед наблюдал, как глубоководная Pareuchaeta неподвижно висит в воде, расставив в стороны свои удлиненные ногочелюсти, образующие нечто вроде капкана (рис. 206). Как только между ними оказывается жертва, ногочелюсти смыкаются, капкан захлопывается. При крайней разреженности организмов на больших океанических глубинах такой способ охоты оказывается наиболее целесообразным, так как затрата энергии на активные поиски жертв не окупается их поеданием.
Рис. 206. Раскрытый "ловчий капкан" Pareuchaeta
С особенностями движения и питания Calanoida связана сложная проблема их суточных вертикальных миграций. Уже давно было замечено, что во всех водоемах, как пресных, так и морских, огромные массы Calanoida (и многих других планктонных животных) ночью поднимаются ближе к поверхности воды, а днем опускаются вглубь. Размах этих суточных вертикальных миграций различен не только у разных видов, но даже у одного вида в разных местах его обитания, в разные сезоны года и у разных возрастных стадий одного вида. Нередко науплиусы и младшие копеподитные стадии держатся всегда в поверхностном слое, а старшие копеподитные стадии и взрослые рачки мигрируют. В северной части Атлантического океана диапазон вертикальных миграций Calanus finmarchicus составляет 300-500 м . Такие же громадные расстояния ежесуточно преодолевают дальневосточные Metridia pacifica и M. ochotensis. В то же время другие массовые дальневосточные Calanoida - Calanus plumchrus, C. cristatus, Eucalanus bungii - мигрируют не более чем на 50-100 м .
Скорость передвижений рачков при их вертикальных миграциях измеряется величинами порядка 10-30 см в минуту. Если принять во внимание длину их тела (для Calanus finmarchicus, например, около 2 мм ), то такую скорость приходится считать значительной. При этом не только подъем кверху, но и опускание вниз осуществляется за счет активных движений рачков, а не за счет их пассивного погружения.
Не следует думать, что, совершая вертикальные миграции, все рачки одновременно двигаются в каком-нибудь определенном направлении. Английский ученый Бэйнбридж опускался под воду и проводил наблюдения над мигрирующими веслоногими.
Он видел, как в одном и том же слое воды часть рачков движется вверх, а другая - вниз. В зависимости от того, какое движение преобладает, перемещается вверх или вниз вся масса животных.
Вопрос о причинах вертикальных миграций до сих пор окончательно не выяснен. Совершенно очевидно, что стремление рачков подняться в поверхностные слои объясняется изобилием там планктонных водорослей, которыми питаются веслоногие-фильтраторы. Менее понятны причины, заставляющие рачков покидать эти богатые пищей слои. Многие исследователи считают, что свет вредно влияет на рачков и, избегая его, они утром начинают уходить вниз. Важное значение света подтверждается наблюдениями В. Г. Богорова над вертикальным распределением веслоногих в Баренцевом море летом, т. е. в условиях круглосуточного освещения. Оказалось, что в это время Calanus finmarchicus неизменно находится на одной глубине, там, где условия освещения для него наиболее благоприятны. В этом районе моря в толще воды наблюдаются внутренние волны, которые должны то несколько приподнимать, то несколько опускать рачков. Очевидно, рачки активно передвигаются в противоположном направлении, так как они в течение круглых суток не выходят за пределы определенного горизонта. Осенью, когда восстанавливается смена дня и ночи, возобновляются обычные вертикальные миграции (рис. 207). Не только солнечный, но и лунный свет заставляет рачков уходить из поверхностных слоев воды в более глубокие.
Однако далеко не во всех случаях вертикальные миграции удается связать непосредственно с действием света. Существуют наблюдения, показывающие, что рачки начинают опускаться вниз задолго до восхода солнца. Эстерли содержал веслоногих рачков Acartia tonsa и A. clausi в полной темноте, и, несмотря на это, они продолжали совершать регулярные вертикальные миграции.
По мнению некоторых ученых, уход рачков утром из освещенного слоя воды следует считать защитной реакцией, помогающей избегать выедания рыбами. Доказано, что рыбы видят каждого рачка, на которого они нападают. Опустившись в глубокие темные слои воды, рачки оказываются в безопасности, а в богатых водорослями поверхностных слоях ночью рыбы их также не могут рассмотреть. Эти представления не могут объяснить многие хорошо известные факты. Так, например, целый ряд веслоногих рачков совершает регулярные миграции небольшой протяженности, не выходя из освещенной зоны и оставаясь, следовательно, доступными для планктоноядных рыб.
Помимо суточных вертикальных миграций, морские веслоногие совершают и сезонные миграции. В Черном море летом температура поверхностного слоя повышается, и обитающий там Calanus helgolandicus опускается приблизительно на 50 м , а зимой снова возвращается на меньшую глубину. В Баренцевом море молодые стадии C. finmarchicus весной и летом держатся в поверхностных слоях. После того как они подрастут, осенью и зимой рачки опускаются вниз, и перед весной достигающие половозрелости особи начинают подниматься к поверхности, где и отрождается новое поколение. Особенно многочисленны в поверхностных слоях рачки, находящиеся на IV-V копеподитных стадиях и известные под названием "красного калануса", так как содержат большое количество жира буровато-красного цвета.
"Красный каланус" - излюбленная пища многих рыб, в частности сельди. Подобный характер сезонных миграций, т. е. подъем в поверхностные слои воды для размножения, обнаружен у многих других массовых видов, например у Calanus glacialis, C. helgolandicus, Eucalanus bungii и т. д. Самки этих видов нуждаются для развития половых продуктов в обильном питании водорослями, а возможно, и в освещении. Другие виды (Calanus cristatus, C. hyperboreus), наоборот, размножаются в глубоких слоях, а к поверхности поднимается только их молодь. Взрослые рачки С. cristatus совсем не питаются; у половозрелых особей даже редуцируются жвалы. Протяженность сезонных миграций обычно бывает больше, чем суточных. Первые иногда захватывают 3-4 тысячи метров, а вторые - самое большее несколько сотен метров.
Представители подотряда Calanoida преимущественно морские животные. В настоящее время известно около 1200 морских видов этих рачков, принадлежащих к 150 родам и 26 семействам. В пресных водах обитает всего около 420 видов, распределяющихся между 12 родами и 4 семействами.
Проведенные в последнее время подробные исследования фауны морских каланид показали, что прежние представления о широком распространении многих видов этих ракообразных неправильны. В каждой части океана обитают в основном присущие только ей виды. Каждый вид морских каланид расселяется благодаря несущим рачков течениям. Так, например, поступающие в Полярный бассейн ответвления Гольфстрима заносят туда каланид из Атлантического океана. В северо-западной части Тихого океана в водах теплого течения Куросио обитают одни виды, а в водах холодного течения Оясио - другие. Нередко по фауне каланид удается определить происхождение тех или иных вод в определенных частях океана. Особенно резко различаются по своему составу фауны вод умеренных широт и вод тропиков, причем тропическая фауна богаче видами.
Каланиды обитают на всех океанических глубинах. Среди них ясно различаются поверхностные виды и виды глубоководные, никогда не поднимающиеся в поверхностные слои воды. Как уже указывалось, на больших глубинах преобладают хищники, а на малых - фильтраторы. Наконец, существуют виды, совершающие вертикальные миграции огромного диапазона, то поднимающиеся к поверхности, то опускающиеся на глубину до 2-3 км .
Некоторые мелководные виды каланид в умеренных водах развиваются в огромном количестве и по весу составляют преобладающую часть планктона. Так, например, планктон Баренцева моря приблизительно на 90% состоит из Calanus finmarchicus (табл. 31, 3). Эти рачки характеризуются высокой питательностью: в их теле содержится 59% белков, 20% углеводов и часто более 10-15% жиров. Многие рыбы, а также усатые киты питаются главным образом каланидами. Таковы, например, сельдь, сардина, скумбрия, анчоус, шпрот и многие другие. В желудке одной сельди было обнаружено 60 000 проглоченных ею веслоногих рачков. Из китов активно потребляют огромные массы каланид финвал, сейвал, синий кит и горбач.
Calanoida внутренних водоемов по своей биологии напоминают морские виды. Они также приурочены только к толще воды, также совершают вертикальные миграции и питаются так же, как морские фильтраторы. Они обитают в самых разнообразных водоемах. Некоторые виды, как например Diaptomus graciloides и D. gracilis, живут почти во всех озерах и прудах северной и средней части СССР. Другие приурочены только к Дальнему Востоку или к южной части нашей страны. Весьма интересно распространение Limnocalanus grimaldii, который населяет многие озера севера нашей страны (в том числе Онежское и Ладожское) и Скандинавии. Этот вид близок к прибрежному солоновато-водному L. macrurus, обитающему в пред-устьевых пространствах северных рек. Озера, населенные L. grimaldii, некогда покрывались холодным Иольдиевым морем. В Байкале в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омулю. Очень своеобразны, хотя и еще мало известны, условия существования недавно открытого единственного подземного представителя каланид - Speodiaptomus birsteini.
Этот слепой рачок найден в глубоких и узких заполненных водой расселинах нижнего этажа Скельской пещеры, расположенной в Крыму, недалеко от Севастополя. За ним удалось наблюдать в аквариуме, причем оказалось, что он плавает так же, как обычные пресноводные каланиды. Остается загадкой, чем он питается, фильтруя чистую, полностью лишенную водорослей и, вероятно, очень бедную бактериями воду подземного бассейна. По-видимому, он может считаться единственным настоящим подземным планктонным животным.
Некоторые пресноводные каланиды появляются в водоемах только в определенное время года, например весной. В весенних лужах часто попадается сравнительно крупный (около 5 мм ) Diaptomus amblyodon, окрашенный в яркий красный или синий цвет. Этот вид и некоторые другие широко распространенные пресноводные каланиды способны к образованию покоящихся яиц, стойко переносящих высыхание и вымерзание и легко разносящихся ветром на далекие расстояния.
Подотряд Циклопы (Cyclopoida)
Другой подотряд веслоногих ракообразных - Cyclopoida - наибольшим количеством видов представлен в пресных водах.
Пресноводные циклопы живут во всевозможных водоемах, от мелких луж до крупных озер, причем нередко встречаются в очень большом количестве экземпляров. Основной зоной их обитания служит прибрежная полоса с зарослями водных растений. При этом во многих озерах к зарослям определенных растений приурочены определенные виды циклопов. Так, например, для Валдайского озера в Ивановской области описано 6 группировок растений с соответствующими им группировками видов циклопов.
Сравнительно немногие виды могут считаться настоящими планктонными животными. Некоторые из них, принадлежащие преимущественно к роду Mesocyclops, постоянно обитают в поверхностных слоях воды, другие (Cyclops strenuus и другие виды того же рода) совершают регулярные суточные миграции, опускаясь днем на значительную глубину.
Плавают циклопы несколько иначе, чем каланиды. Одновременно взмахивая четырьмя парами грудных ножек (пятая пара редуцирована), рачок делает резкий прыжок вперед, вверх или вбок, а затем при помощи передних антенн может некоторое время парить в воде. Поскольку центр тяжести его тела смещен вперед, во время парения его передний конец наклоняется и тело может принять вертикальное положение, причем погружение замедляется. Новый взмах ножками позволяет циклопу подняться. Эти взмахи молниеносны - они занимают 1/60 секунды.
Много занимавшийся биологией циклопов Л. Исаев описывает их движения следующим образом: "Передвигаясь ритмическими скачками, циклоп может хорошо держаться на одном уровне, подниматься вверх и опускаться вниз под углами различной крутизны. Циклоп может плавать с одинаковой легкостью, перевернувшись на спину. Циклоп хорошо описывает дуги, делает мертвые петли, одинарные и множественные, прямые и обратные. Циклоп может делать поворот под углом 90°, вращаться вокруг оси не только со снижением, напоминающим витки "штопора" самолета, но и с поднятием вверх. Циклоп может скользить на антенну, делать через нее переворот, пикировать вниз головой под углом в 90° и скользить на хвост. Характер "фигур", выполняемых циклопом, очень сходен с фигурами высшего пилотажа. Обладание фигурами высшего пилотажа, необходимыми для самолетов-истребителей, несомненно облегчает циклопу - активному хищнику - возможность обеспечить себе существование охотой за водными обитателями, служащими ему пищей".
Большинство циклопов хищники, но среди них есть и растительноядные виды. Такие обычные, широко распространенные виды, как Macrocyclops albidus, M. fuscus, Acanthocyclops viridis и многие другие, быстро плавают над дном или среди зарослей в поисках добычи. При помощи своих антенн на очень коротком расстоянии они чуют мелких олигохет и хирономид, которых хватают вооруженными шипами передними челюстями. В передаче пищи жвалам участвуют задние челюсти и ногочелюсти. Жвалы совершают быстрые режущие движения в течение 3-4 секунд, за которыми следует минутная пауза. Циклопы могут поедать олигохет и хирономид более крупных, чем они сами. Скорость поедания жертв зависит от их размеров и от твердости их покровов. Для размельчения и заглатывания мотыля длиною 2 мм требуется 9 минут, а личинка длиною 3 мм уничтожается уже в течение получаса. Более нежный, хотя и более длинный (4 мм ), малощетинковый червь Nais поедается всего за 3,5 минуты.
Растительноядные циклопы, в частности обычные Eucyclops macrurus и E. macruroides, питаются главным образом зелеными нитчатыми водорослями (Scenedesmus, Micractinium), захватывая их приблизительно так же, как хищные захватывают червей и мотылей; кроме того, используются различные диатомовые, перидиниевые и даже сине-зеленые водоросли. Многие виды могут поедать только относительно крупные водоросли. Mesocyclops leuckarti быстро набивает себе кишечник колониями Pandorina (диаметр колонии 50-75 мк ) и почти совсем не заглатывает мелких Chlamydomonas.
Пресноводные циклопы распространены очень широко. Некоторые виды встречаются почти повсеместно. Этому способствуют прежде всего приспособления к перенесению неблагоприятных условий, в частности способность рачков переносить высыхание водоемов и в виде цист пассивно расселяться по воздуху. Кожные железы многих циклопов выделяют секрет, обволакивающий тело рачка, часто вместе с яйцевыми мешками, и образующий нечто вроде кокона. В таком виде рачки могут подвергаться высыханию и вмерзанию в лед, не теряя жизнеспособности. В опытах Камерера циклопы быстро выводились при размачивании сухого ила, сохранявшегося около 3 лет. Поэтому нет ничего удивительного в появлении циклопов в весенних лужах, возникающих при таянии снега, в только что залитых рыбоводных прудах и т. д.
Второй причиной широкого распространения многих видов циклопов следует считать стойкость рачков, находящихся в активном состоянии, по отношению к недостатку кислорода в воде, кислой ее реакции и многим другим факторам, неблагоприятным для остальных пресноводных животных. Cyclops strenuus в течение нескольких дней может жить не только при полном отсутствии кислорода, но даже в присутствии сероводорода. Некоторые другие виды также хорошо переносят неблагоприятный газовый режим. Многие циклопы превосходно существуют в воде с кислой реакцией, при высоком содержании гуминовых веществ и крайней бедности солей, например в водоемах, связанных с верховыми (сфагновыми) болотами.
Тем не менее известны виды и даже роды циклопов, ограниченные в своем распространении какими-нибудь определенными, в частности температурными и солевыми, условиями. Так, например, род Ochridocyclops обитает только в озере Охрид в Югославии, род Bryocyclops - в Юго-Восточной Азии и в экваториальной Африке. К последнему роду близок исключительно подземный род Speocyclops, виды которого найдены в пещерах и грунтовых водах Южной Европы, Закавказья, Крыма и Японии. Эти слепые мелкие рачки считаются остатками некогда более широко распространенной теплолюбивой фауны.
Некоторые циклопы приспособились к жизни в солоноватых и даже в очень соленых водоемах. Род Halicyclops, например, весьма обычен в Каспийском море и не встречается в пресной воде. Microcyclops dengizicus широко распространен только в солоноватых и соленых водоемах зоны пустынь (Ирак, Индия, о. Гаити, Египет, Калифорния, в СССР - в Карагандинской области, в Муганской степи) и прекрасно живет даже при солености, превосходящей морскую (до 41 0 / 00). Многие обычные пресноводные виды могут существовать и в солоноватой воде, как например Mesocyclops leuckarti в Финском и Ботническом заливах.
Морские представители подотряда Cyclopoida менее разнообразны, чем пресноводные. Среди них обычны и нередко многочисленны в морском планктоне виды рода Oithona. Очень характерны также крупные (до 8 мм ) уплощенные виды рода Sapphirina, поверхность тела которых отливает яркими синими, золотистыми или темно-красными тонами (табл. 31, 1). Другой близкий морской род - Oncaea (табл. 31, 4) - обладает железами, выделяющими светящийся секрет, и нередко, совместно с другими организмами, вызывает свечение моря.
Подотряд Гарпактициды (Harpacticoida)
Об образе жизни представителей третьего подотряда - Harpacticoida - известно гораздо меньше. Эти червеобразные, большей частью очень мелкие рачки, чрезвычайно разнообразны как в морских, так и в пресных водах, но никогда не встречаются в массовом количестве. Описано более 30 семейств и несколько сотен видов Harpacticoida.
Большинство гарпактицид ползает по дну и донным растениям. Лишь единичные виды способны продолжительное время плавать и входят в состав морского планктона (Microsetella). Гораздо более характерны целые группы родов и видов гарпактицид, приспособившиеся к обитанию в особых, необычных условиях, в частности в капиллярных ходах между песчинками морских пляжей и в подземных пресных водах.
Всего несколько лет тому назад зоологи применили очень простой прием, позволяющий изучать население капиллярных ходов морского песка. На пляже, выше уровня моря, выкапывается яма. В ней постепенно накапливается вода, заполнявшая капилляры песка. Эту воду фильтруют через планктонную сеть и таким образом добывают представителей своеобразной фауны, получившей название интерстициальной.
Гарпактициды составляют заметную часть интерстициальной фауны. Их обнаружили всюду, где проводились соответствующие исследования,- на пляжах Англии, вдоль европейского и американского берегов Атлантического океана, на Средиземном и Черном морях, у берегов Африки и Индии, на островах Мадагаскар, Реюньон и Багамских. Большинство интерстициальных гарпактицид принадлежит к особым, обитающим только в таких условиях родам, отличающимся необыкновенно тонким и длинным телом (рис. 209), позволяющим рачкам двигаться в узких капиллярных ходах. Замечательно, что некоторые из этих специализированных видов были найдены в очень отдаленных друг от друга местах. Так, например, на Багамских островах оказались Arenosetella palpilabra, ранее известная только из Шотландии, и Horsiella trisaetosa, ранее известная только из Кильской бухты. Трудно объяснить подобное распространение, поскольку покоящихся яиц у интерстициальных гарпактицид нет.
Гарпактициды пресных подземных вод также представлены рядом специализированных родов - Parastenocaris, Elaphoidella, Ceuthonectes и других, частично очень широко распространенных, частично имеющих узкие и разорванные ареалы. Так, например, два вида рода Ceuthonectes обитают только в пещерах Закавказья, Югославии, Румынии, Италии и Южной Франции. Эти удаленные друг от друга местонахождения считаются остатками некогда гораздо более обширной области распространения древнего рода. В некоторых случаях можно допускать тропическое происхождение подземных гарпактицид Европы. Среди многочисленных видов рода Elaphoidella есть как тропические, так и европейские виды. Первые обитают в наземных, вторые (за единичными исключениями) в подземных водах. По всей вероятности, под землей сохранились остатки древней тропической фауны, погибшей на поверхности земли под влиянием климатических изменений. В тропических наземных водоемах некоторые гарпактициды приспособлены к условиям существования, напоминающим условия жизни в подземных водах. Известны тропические виды Elaphoidella, живущие в своеобразных микроводоемах, образующихся в пазухах листьев водных растений из семейства Bromeliaceae. В таких же условиях живет тропическая Viguierella coeca, обнаруженная на этих растениях в ботанических садах почти всех стран.
Чрезвычайно богата видами гарпактицид своеобразная фауна Байкала. Она состоит из 43 видов, из которых 38 эндемичны для этого озера. Особенно много этих рачков в прибрежной части Байкала, на камнях и водных растениях, а также на растущих здесь губках. По-видимому, они питаются за счет губок и в свою очередь становятся жертвами также ползающего по губкам бокоплава Brandtia parasitica.
Некоторые виды гарпактицид приурочены только к водоемам, очень бедным солями, характеризующимся повышенной кислотностью, т. е. связанным с верховыми, сфагновыми, болотами. Таков, например, Arcticocamptus arcticus, биология которого подробно изучена Е. В. Боруцким.
A. arcticus широко распространен на севере Европы, от Болынеземельской тундры до Скандинавии, на западном побережье Гренландии, на Новой Земле. Кроме того, он найден в Альпах и в нескольких пунктах средней полосы Европейской части СССР, в том числе в Косине под Москвой, в Звенигороде, под Ярославлем и т. д. Повсюду он обитает в водоемах, связанных со сфагновыми болотами.
Из многочисленных водоемов, расположенных близ Косина, рачок живет только в двух болотах и в Святом озере, лежащем среди сфагнового торфяника. Очевидно, условия существования в других разнообразных соседних водоемах неблагоприятны для A. arcticus. При этом даже в немногих населенных им водоемах рачок в активном состоянии существует только в течение 1 1 / 2 -2 месяцев весной, остальную часть года, т. е. 10-10 1 / 2 месяцев, он проводит в стадии покоящегося яйца.
Жизненный цикл A. arcticus тесно связан с изменениями растительного покрова болота. Е. В. Боруцкий пишет: "Как только с первыми весенними теплыми лучами рыхлый снег начинает таять и на поверхности болота образуются лужи - все животные, проведшие суровую зиму в тех или других стадиях в ледяном заключении, начинают реагировать на первые весенние лучи. A. arcticus одним из первых выходит из состояния анабиоза и появляется в водоеме. Уже в небольших лужах, еще среди снега, там, где поверхностные слои сфагнума оттаяли, можно найти его личинок, медленно и неуклюже передвигающихся среди листочков мха в поисках пищи. Личинки - на первой науплиальной стадии и, очевидно, только что вылупившиеся из яйца. С каждым днем науплиус крепнет, движения его становятся более уверенными и быстрыми, наконец, наступает момент первой линьки - он меняет старую узкую оболочку на новую, более просторную. За первой линькой следует вторая, третья и т. д., и вот спустя две-три недели мы уже встречаем взрослые экземпляры или личинок на последней копеподитной стадии. Но они уже не пользуются тем простором, который имели в своем раннем личиночном состоянии: вместо обширных луж, полных воды, в которых они свободно переплывали с одного сфагнового кустика на другой, теперь только влажный мох и незначительное количество воды. Вместо жалких голых ветвей теперь нежные розовые цветы Кассандры и клюквы, белые чашечки андромеды и шапки цветущего богульника. Болото изменилось - яркий зеленый сфагновый ковер пестрит розовыми и белыми пятнами цветов. И это изменение картины болота как нельзя лучше совпадает с определенным моментом в биологии A. arcticus, именно с периодом копуляции. В продолжение нескольких дней мы встречаем почти исключительно копулирующие пары. Но эти цветы - роковые для A. arcticus: с постепенным увяданием их наблюдается постепенное уменьшение численности рачков, копуляция встречается все реже и реже, чаще попадаются самки с яйцевыми мешками и, наконец, к середине или к концу июня A. arcticus совсем исчезает из водоема, и лишь только запоздалые экземпляры встречаются в незначительном количестве в июле или в начале августа".
Рачок оставляет в водоеме свои яйцевые мешки, имеющие форму двух соединенных вместе шаров, покрытых общей "мешковой" оболочкой, осуществляющей механическую защиту яиц, а также защищающей их от высыхания. Кроме того, каждое яйцо имеет свою более тонкую прозрачную оболочку. Она непроницаема как для солей, так и для воды. К осени в каждом яйце формируется науплиус, причем науплиусы двух соединенных яиц всегда направлены своими передними концами в противоположные стороны. Науплиусы одеты еще одной очень тонкой и эластичной внутренней оболочкой, снабженной различными тяжами и нитями. Эта оболочка проницаема для воды, но не для солей.
Когда наступает время вылупления науплиусов, т. е. в период весеннего таяния льда, в мешковой оболочке с одной стороны образуется трещина, через которую начинает выпячиваться эластичная внутренняя оболочка. Сначала этот процесс идет очень медленно, но после того, как около половины окруженной оболочкой личинки окажется снаружи, происходит резкий толчок и личинка, заключенная в полый шар, как бы "выстреливает" из яйцевого мешка и отскакивает в сторону или задерживается за края щели придатками эластичной оболочки. Замечательно, что сам науплиус при этом остается почти все время совершенно пассивным. Только в самом начале процесса вылупления науплиус производит несколько довольно слабых движений, приводящих, по-видимому, к разрыву яйцевой оболочки. Основную роль здесь играет полупроницаемая эластичная оболочка, через которую диффундирует вода, вызывающая ее разбухание, что сначала заставляет лопнуть мешковую оболочку, а затем выпятиться из нее окруженному эластичной оболочкой науплиусу. Тяжи и нити этой оболочки действуют как пружины, причем расположены они таким образом, что науплиус внутри образованного оболочкой полого шара всегда выходит своим головным концом вперед. За первым науплиусом через ту же щель в мешковой оболочке выпячивается таким же способом второй, или оба "выстреливают" одновременно. Первым толчком к разбуханию эластичной оболочки служит, по-видимому, разрыв науплиусом яйцевой оболочки (рис. 210).
Только через некоторое время новорожденный науплиус, находящийся внутри полностью раздутой, принявшей шаровидную форму эластичной оболочки, начинает двигаться и пытается ее разорвать. Это удается ему не сразу, после чего оболочка спадается и личинка оказывается на свободе. Утомленная тяжелой работой, она сначала почти не способна быстро передвигаться, но это ей и не нужно, так как она находит достаточное количество пищи на поверхности только что покинутой мешковой оболочки, которая обычно за многомесячное пребывание в водоеме обрастает водорослями и покрывается частицами детрита.
При помещении яиц A. arcticus в воду неблагоприятных для его существования водоемов науплиусы внутри яиц развивались нормально, но их вылупления не происходило. Специально поставленными опытами Е. В. Боруцкий доказал, что при сравнительно высоком содержании солей в воде не происходит диффузии воды через эластичную внутреннюю оболочку и она не разбухает.
Если вода не имеет кислой реакции, яйцевая оболочка частично не растворяется и не размягчается, что также исключает возможность вылупления науплиуса. Таким образом, обе эти оболочки препятствуют вылуплению науплиуса при попадании яйца в неблагоприятные для рачка условия, обрекающие его на гибель. Действительно, личиночные стадии и взрослые рачки погибали в воде низовых (несфагновых) болот, а также других водоемов, содержащей обычное количество солей и имеющей нейтральную или щелочную реакцию. Все это делает понятным строгую приуроченность A. arcticus к верховым, сфагновым, болотам с их специфическим гидрохимическим режимом.
Если A. arcticus в активном состоянии существует весной, то некоторые другие виды пресноводных гарпактицид встречаются только зимой или только летом. При этом известны виды, проводящие период покоя не в стадии покоящегося яйца, как A. arcticus, а в стадии цист, несколько напоминающих описанные выше цисты циклопов. У Canthocamptus staphylinus такие цисты округлые, у Attheyella wulmeri и A. northumbrica они овальные, причем фуркальные щетинки рачка торчат из оболочки (рис. 211).
Среди пресноводных гарпактицид есть виды, способные к партеногенетическому размножению, не свойственному всем остальным веслоногим ракообразным. У широко распространенной в Европе Еlаphoidella bidens самцы вообще неизвестны, а в условиях эксперимента у этого вида удалось получить 5 поколений партеногенетических самок. К партеногенетическому размножению оказался способным и Epactophanes richardi, хотя в естественных условиях он представлен как самками, так и самцами. По-видимому, и некоторые другие виды гарпактицид могут размножаться партеногенетически.
Практическое значение гарпактицид несравненно меньше, чем каланид и циклопов. В некоторых водоемах они составляют заметную часть пищи рыб, в особенности их молоди.
Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2-2 1 / 2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.
Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.
Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).
Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.
Кто бы мог подумать, насколько интересным и загадочным может быть подводный мир! Здесь можно встретить не только крупных и мелких морских обитателей, но и очень маленьких существ с удивительным строением тела. К подобным животным можно отнести необычного ракообразного - циклопа. Это забавное членистоногое с короткими и длинными усиками и полупрозрачным телом. О том, что это за создание, почему оно так называется и сколько глаз у циклопа, мы расскажем далее.
Общие характеристики циклопа
У большинства людей циклоп ассоциируется с огромным сказочным великаном, обладающим огромной силой и, что самое примечательное, единственным глазом. Однако герой нашей сегодняшней статьи не имеет ничего общего с этим гигантом, кроме названия и некоторых других внешних признаков, но о них скажем позже. Наоборот, это очень маленький Длина его тела составляет всего 1-5,5 мм.
Описание тела ракообразного
Удлиненная и зауженная книзу тушка (в учебниках по биологии сказано, что она разделяется на головогрудь и брюшко) этого симпатичного ракообразного содержит четыре пары ног, которые больше походят на тонкие карандашные линии. Вот такой он удивительный и неповторимый - циклоп (ракообразные). Сколько глаз у него, можно увидеть лишь при большом увеличении существа, под мощным микроскопом. Во время движения его в воде сделать это практически невозможно.
Кстати, у самцов развита и пятая пара ног, но она имеет несколько иное назначение. Дело в том, что при общении с самкой ее партнер этими запасными ногами удерживает подругу возле себя. Вот так он обеспечивает себе спокойствие и обездвиживает свою «даму сердца» в нужный для него момент.
Когда и где можно увидеть циклопа?
Не знаете, сколько глаз у циклопа? Мы с радостью расскажем вам об этом, но сделаем это немного позднее. Излюбленным местом обитания рачка является прибрежная зона в пресной воде, где он массово появляется в начале апреля. Именно в это время температура уже достигает 8-10 ºС, что вполне приемлемо для размножения небольших стаек циклопа.
Ближе к середине лета численность этих ракообразных резко снижается, а в сентябре снова увеличивается. В зимнее время количество членистоногих уменьшается. Сами же малютки-циклопы становятся менее активными. Однако в анабиоз они не впадают.
Сколько глаз у циклопа: что общего у мифического персонажа и рачка?
У маленького рачка с усиками и тонкими ножками всего один глаз, что, собственно, и сближает его с мифическим персонажем. Внешне эти крошечные создания похожи на слегка вытянутого головастика с усиками и хвостом с одноветвистыми антеннами. Посередине их головы оснащены короткими антеннулами (слегка согнутыми нитями-усами). Здесь же и находится один-единственный глаз, позволяющий этим малышам различать предметы в пресной воде. Так что если вас кто-либо спросит о том, сколько глаз у циклопа, вы найдете, что ему ответить.
Внутреннее строение тела
Хотя циклоп и относится к царству животных, о нем можно говорить как о простейшем организме. Во-первых, он не имеет сердца. Во-вторых, у него совсем нет кровеносных сосудов, а все внутренние органы омываются почти бесцветной гемолимфой.
Мы уже обсудили, сколько глаз у циклопа. Фото со схематическим изображением этого необычного организма, кстати, можно увидеть ниже. Однако вопрос о количестве органов зрения у этого представителя ракообразных - далеко не единственный, нуждающийся в разъяснении. Важным предметом для обсуждения является внутреннее строение ракообразного и работа его пищеварительной системы. Так, у этих веслоногих членистоногих есть кишечник, который стимулируется при помощи движения гемолимфы.
Дыхательная система и уровень зрения
Дышит рачок всем телом. Несмотря на всю простоту его телосложения, это необыкновенное членистоногое имеет настоящую нервную систему, не содержащую узлов. Представлена она в виде совокупности брюшной тяжи и головного «мозга».
Помимо этого, пресноводный организм обладает неплохим зрением. Если вы до сих пор не знаете, сколько глаз у рачка циклопа, мы напомним: один. Но, невзирая на сей факт, это маленькое существо прекрасно ориентируется на местности, быстро плавает и даже совершает несложные маневры в случае столкновения с хищниками.
Чем и как питаются циклопы?
Невзирая на всю простоту строения тела и внутренних органов, циклоп считается хищником. Чаще всего они питаются коловратками, мельчайшими рачками, простейшими микроорганизмами. Но и сами являются крупным звеном в цепи питания для подрастающего поколения мальков и рыб.
Кстати, сами циклопы также могут питаться мелкими обитателями аквариумов и пресных водоемов. Происходит это следующим образом: рачок прикрепляется к телу рыбки, длина которой составляет не более 4-5 мм, и начинает понемногу откусывать от него кусочки. И как только выбранная ракообразным жертва ослабевает, на нее накидывается целая стая его родственников и продолжает ее уничтожать. Как видите, аппетит вовсе не зависит от того, сколько глаз у циклопа. Животное, несмотря на свою неполноценность, прекрасно себя чувствует и с легкостью утоляет голод, используя все известные ему способы, в том числе и коллективные.
Самки циклопов и особенности вынашивания яиц
Самки этих ракообразных имеют больший размер. Кроме этого, в их теле присутствуют небольшие мешкообразные отсеки, крепящиеся к самому основанию брюшка. Именно в эти своеобразные емкости и помещаются уже оплодотворенные яйца. В среднем их число не превышает 10-12 пар. Интересно, что сразу после рождения малышей самка сбрасывает свои растянувшиеся мешки, которые с легкостью отрастают заново при каждом последующем процессе вынашивания потомства.
Где можно использовать и как поймать циклопа?
Малышек-циклопов можно использовать в качестве корма для аквариумных рыб. Поймать их можно при помощи сачка. При этом оснастить инструмент следует капроном или тканью, изготовленной из частого мельничного газа.
Циклопы-насекомые: кто они?
Кроме называют еще и некоторых насекомых. Например, к ним относятся бабочки-пестрянки и чернушки. Вот только, в отличие от членистоногого малыша, у них есть оба глаза. Свое название они получили из-за наличия на их крыльях небольших кругов, напоминающих глаз. Распространены эти насекомые в Китае, Приморском и Хабаровском крае, есть они и на Корейском полуострове.
Теперь вы знаете, сколько глаз у циклопа. Насекомое из семейства чешуекрылых имеет два глаза, а ракообразное с таким же названием - один.
,
травянистые растения (цветы) водоемов и болот ,
водные беспозвоночные ,
пресноводные и проходные рыбы ,
амфибии и рептилии
4
карманных полевых определителя
,
в том числе:
обитатели водоемов
65
методических пособий
,
среди которых 10 пособий посвящены водной экологии и гидробиологии, и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
Мелкие ракообразные: водяной ослик, ракушковые рачки, дафнии, циклопы
Водяной ослик
Водяной ослик (Asellus aquaticus L.) - представитель
класса ракообразных, относится к отряду
равноногих (Isopoda), к семейству осликовых (Asellidae).
Водяной ослик постоянно попадается на
экскурсиях, в особенности в загрязненных прудах,
изобилующих растительными остатками, гниющими
листьями, упавшими в воду с деревьев, и т. п. Это
невзрачное животное с плоским членистым телом,
грязно-серого цвета, несколько похожее на всем
известных наземных мокриц. Ослики держатся
на дне водоемов, где ползают между отмершими
частями растений и вместе с ними выносятся
сачком. На экскурсии следует обратить внимание
на следующие биологические особенности этого
животного.
Защитная окраска
осликов отлично
гармонирует с общим тоном дна стоячих
загрязненных водоемов. Ослики охотно поедаются
рыбами, хищными личинками насекомых, гладышами,
водяными скорпионами и пр. Будучи совершенно
безоружными (отсутствие органов защиты,
медленный способ передвижения), они спасаются
тем, что неподвижно держатся среди гниющих
растительных остатков, на которых их трудно
заметить. Другой способ защиты - автотомия:
будучи схвачено, животное довольно легко
отбрасывает конечности, что нетрудно показать на
экскурсии. Оторванные конечности впоследствии
отрастают (регенерируют).
Водяной ослик (Asellus aquaticus). Увел.
Способ передвижения
осликов также
заслуживает внимания. Пустите животное ползать в
плоской чашке с водой, а затем, вынув на ладонь,
заметьте его движение на суше. Довольно ловко
двигаясь в воде, оно на воздухе едва «волочит
ноги», так как его длинные тонкие конечности не в
состоянии поддержать вес тела на воздухе
(полезно при этом припомнить закон Архимеда).
Питаются
ослики отмершими частями
растений, среди которых живут. В связи с этим у
них отсутствуют органы нападения, свойственные
хищникам.
Дыхание
осликов легко наблюдать на
экскурсии, посадив животное в стаканчик с водой.
Невооруженным глазом отлично видно
колебательное движение тонких жаберных
пластинок под брюшком, в задней части тела.
Жаберные пластинки это задние пары ног,
преобразованные в дыхательный аппарат. Каждая
ножка состоит из двух лопастей: верхняя, более
нежная, служит для обмена газов, нижняя, более
прочная, образует защитную крышечку.
Некоторые явления размножения
также
могут быть показаны на экскурсии и заслуживают
большого внимания. Ослики начинают размножаться
с наступлением теплого времени. В средней полосе
Европейской части России, например, в Московской
области, максимум размножения падает на май-июнь,
к концу августа размножение прекращается. Летом
ослики постоянно встречаются в положении
копуляции, причем самцы отличаются от самок
более крупными размерами. Копуляция
продолжается длительное время. После
оплодотворения самцы и самки расходятся, и у
самки образуется на брюшной стороне выводковая
сумка, наполненная яйцами и имеющая вид
зеленоватого вздутия. В этих сумках, хорошо
заметных невооруженным глазом, яйца развиваются
и образуется молодь в виде вполне сформированных
рачков, в общем похожих на взрослых. Они могут
самостоятельно двигаться и выходят через щель из
выводковой сумки. Развитие молоди в теле самки
длится разное время, в зависимости от
температуры воды, но в среднем - от 2 до 3 недель.
Количество яиц у одной самки весьма различно -
от нескольких десятков до сотни и более. Молодой
ослик достигает зрелости в среднем в течение
двух месяцев.
Ракушковые рачки
Ракушковые рачки относятся к низшим
ракообразным и составляют отряд остракод (Ostracoda).
Их характерной чертой, определяющей и название,
является двустворчатая раковинка
, по
форме напоминающая боб и одевающая снаружи тело
рачка. Эта раковинка придает остракодам внешнее
сходство с моллюсками; однако ветвистые
конечности, высовывающиеся через щель раковинки,
сразу же говорят нам, что мы имеем дело с более
высокоорганизованным животным.
Чтобы рассмотреть рачка, надо раскрыть его
раковину, обе половины которой стянуты
мускулом-замыкателем. Под створками
обнаруживается организм, напоминающий водную
блоху, с семью парами членистых конечностей. Из
них две первые пары называются гребными усиками,
или антеннами, и служат для передвижения. Как и у
водных блох, на голове имеется хорошо развитый
глаз, который просвечивает через тонкую створку
раковины. В щель раковины, кроме двух пар антенн,
при помощи которых рачки довольно быстро
плавают, высовывается еще пара конечностей,
служащих для ползания по субстрату. Иногда при
быстрых движениях рачка можно заметить
выступающую из-под створок на заднем конце тела
ветвистую вилочку. Все остальное скрыто под
раковиной. По своим размерам наши пресноводные
остракоды приближаются к дафниям (от 0,5 до 2,5 мм).
Наблюдая передвижение остракод, можно заметить,
что они плавают иначе, чем водные блохи. Мы не
заметим здесь толчкообразных прыгающих
движений. Ракушковые рачки плывут равномерно.
Это зависит от мелких частых ударов обеих пар
антенн о воду, причем удары каждой пары
направлены в разные стороны. В общем, это
напоминает движения плывущего человека,
сводящего и разводящего руки.
Слева - плавание ракушкового рачка.
Стрелки показывают сведение и разведение антенн.
Двойная стрелка указывает направление движения;
справа - ползание рачка по дну. Видно действие
антенн и ходильных ног. Сильно увел.
При ползании
по субстрату играет роль
пара ног, снабженных коготками, причем в ход
пускается и вторая пара антенн. При помощи этих
конечностей рачок довольно успешно карабкается
между водными растениями.
Остракоды, будучи слабыми пловцами, предпочитают
небольшие спокойные заросшие водоемы. В более
крупных, бассейнах они держатся в береговой
полосе. Некоторые виды совсем утратили
способность плавать и являются исключительно
придонными обитателями.
Питаются
остракоды мелкими
организмами, находимыми в иле, и очень охотно
поедают трупы мелких животных. В неволе их можно
с успехом кормить мясом различных улиток,
раздавив предварительно раковину.
Как и водные блохи, ракушковые рачки способны в
течение некоторого времени размножаться
партеногенетически, причем такое размножение
чередуется с половым. В отличие от дафний,
остракоды не носят яиц, а откладывают - их на
различные водные предметы. Выходящие из яиц
личинки проходят стадию науплиуса и после
многократных линек достигают окончательной
формы.
Остракоды обладают большой стойкостью по
отношению к неблагоприятным условиям жизни-, и
при высыхании мелких водоемов не погибают, но в
течение долгого времени покоятся в сухом иле в
состоянии анабиоза. При смачивании ила водой
рачки вновь оживают. Такой же способностью
обладают и их личинки.
Дафнии
Дафнии, или водные блохи, относятся к низшим
ракообразным, а именно к ветвистоусым рачкам
(подотряд Cladocera в отряде листоногих - Phyllopoda).
Это сравнительно мелкие организмы, хорошо,
однако, различимые невооруженным глазом, в
особенности более крупные виды, которые могут
достигать размера мелкой горошины. У таких форм
можно даже без помощи лупы видеть многие детали
строения.
Тело у водной блохи (у большинства видов)
заключено в прозрачную двустворчатую хитиновую раковину
,
обе половинки которой скреплены на спинной
стороне и полураскрыты на брюшной. Голова
остается свободной. От головы отходят ветвистые
гребные усики, или антенны; отсюда и название
«ветвистоусые». На брюшной стороне, под защитой
раковинки, находится несколько пар (от 4 до 6)
коротких расширенных грудных ножек. На голове
хорошо заметен большой глаз черного цвета. Из
внутренних органов невооруженным глазом
довольно хорошо заметен пищеварительный канал,
изогнутый в виде крючка.
Водная блоха (Simocephalus vetulus). Сильно
увел.
1 - глаз; 2 - гребные усики; 3 - первая грудная
ножка; 4 - жаберный мешочек третьей пары ножек; 6
- анальное отверстие; 6 - кишка; 7 - раковинка;
8-яйца в выводковой камере; 9 - сердце; 10 - яичник;
11 - головной мозг.
Водных блох можно встретить
в самых
разнообразных водоемах, но в особенности они
изобилуют в небольших прудах, лужах, канавах,
наполненных водою ямах, где иногда размножаются
в огромных количествах, так что окрашивают воду в
красноватый цвет. В этих условиях встречаются
как раз более крупные виды (из рода Daphnia, Simocephalos и
др.). В водоемах водные блохи держатся не
постоянно: периодически появляются и опять
исчезают. Ловить их следует сачком из
мелкоячеистой ткани. Рекомендуется при этом
водить сачком по чистой воде, не касаясь дна и не
набирая в мешок сачка водных растений. Если в
данном водоеме имеются в достаточном количестве
водные блохи, то на дне сачка, когда стечет вода,
оказывается красноватая или сероватая масса,
которую надо смыть в широкогорлую банку с водой,
вывернув для этой цели мешок сачка наизнанку.
Описанным способом вылавливают бентосные формы,
т. е. такие, которые держатся близ берегов и ведут
придонный образ жизни. Однако многие водные
блохи принадлежат к свободно плавающим, или
планктонным организмам, которые парят в воде и 3
никогда не касаются дна; они свойственны более
крупным водоемам (большим прудам, озерам).
Водные блохи. 1 - дафния (Daphnia pulex)
Увел, в 40 раз; 2 - симоцефал (Simocephalus vetulus). Сильно
увел.; 3 - моина (Moina). Сильно увел.; 4 - сида (Sida
crystallina). Сильно увел.; 5 - босмина (Bosmina longirostrls).
Увел. в 100 раз; 6 - хидор (Chydorus sphaerlcus). Увел, в 79 раз; 7
- диафанозома (Diaphanosona). Увел. в 60 раз; 8 - линцей
(Lynceus affinls). Увел. в 56 раз; 9 - лептодора (Leptodora kindtii).
Увел. в 10 раз; 10 - гиалодафния (Hyalodapbnia cucullata). Увел.
в 75 раз.
Следует заметить, что на экскурсии с пойманными
водными блохами можно ознакомиться только в
общих чертах. Для этой цели рекомендуется
разлить воду, в которую опорожнен улов, по
небольшим пробиркам, которые экскурсанты и
рассматривают на свет, пользуясь по возможности
лупой. Более подробное знакомство с водными
блохами требует лабораторного изучения при
помощи микроскопа и является темой
послеэкскурсионной проработки.
Известно несколько сотен видов водных блох.
Одними из наиболее распространенных
являются представители рода дафний (Daphnia) (рис. 196,
1), по имени которых всех вообще водных блох
называют иногда «дафниями». Сюда относятся
наиболее крупные формы, до 5 мм. Многие виды этого
рода обладают высокой конусообразной головкой и
несут на заднем конце тела длинную иглу.
В стоячих водах очень обыкновенны повсюду
симоцефалы (Simocephalus) (2) - крупные плоские рачки,
часто окрашенные в красноватый цвет. Широко
распространены также круглоголовые моины (Moina) (3)
и красивая прозрачная сида (Sida crystallina) (4). Из более
мелких форм в огромном количестве встречаются
босмины (Bosminia) (5) с длинным клювовидным придатком
на голове, которые типичны и для пресноводного
планктона, точно так же, как диафанозомы (Diaphanosoma)
(7) и совершенно круглые хидоры (Chydorus) (6). Из
крупных планктонных форм особенно замечательна
огромная (до 12 мм), совершенно прозрачная
лептодора (Leptodora kindtii) (9) с удлиненной формой тела,
обитающая в больших водоемах, иногда на
значительной глубине. Поймать лептодору - это
предмет надежд и упований всякого начинающего
гидробиолога. У нас эта форма встречается во
многих озерах северной и средней полосы России.
Движения
водных блох можно наблюдать
даже невооруженным глазом. Рачки плывут
характерными толчками, которые производят,
ударяя по воде своими гребными усиками. Каждый
взмах этих ветвистых «весел» подбрасывает тело
рачка вперед, а затем пловец начинает медленно
опускаться до нового толчка. В результате
получается ряд последовательных прыжков,
которые, действительно, имею: некоторое сходство
с движением блохи (отсюда и название «водная
блоха»). Интересно, что планктонные рачки,
которые в течение всей жизни не опускаются на
дно, парят в воде подобными же активными
движениями своих конечностей.
Питаются
ветвистоусые рачки обитающими
в пресных водах мельчайшими живыми организмами:
водорослями, инфузориями и т. п. Одни из них
являются растительноядными, другие, и таких,
вероятно, большинство, ведут хищнический образ
жизни.
Дыхание
жаберное. Жабры помещаются у
основания грудных ножек в виде небольших
мешочков. Видеть их можно только в микроскоп.
Из органов чувств
у водных блох
замечательно развиты глаза, которые благодаря
своей значительной величине и черному цвету
отлично различимы без всяких оптических
приспособлений. У каждого рачка имеется только
один непарный глаз, который бывает окружен
цепочкой прозрачных хрустальных телец. Водные
блохи очень чувствительны к. свету и постоянно
перемещаются в воде в зависимости от силы
освещения (так называемый фототаксис). При
ослаблении освещения выплывают на поверхность,
при слишком сильном световом раздражении
погружаются в толщу воды, как говорят, мигрируют
в воде в вертикальном направлении.
Размножение
. У крупных водных блох
можно даже невооруженным глазом различить на
спинной стороне замкнутое пространство, в
котором просвечивают яйца. Это так называемая
выводковая камера, в которой самки (ветвистоусые
рачки раздельнополы) вынашивают яйца и в которой
из яиц развивается молодь. Замечательно, что яйца
водных блох развиваются без оплодотворения
(партеногенетически), причем из таких
неоплодотворенных яиц вылупляются только самки.
Это продолжается в течение нескольких поколений,
пока к концу лета из яиц не выйдут самцы.
Последние оплодотворяют самок, которые после
оплодотворения образуют яйца особого рода
(обычно не более двух), совершенно непрозрачные и
богатые желтком. Такие яйца называются
покоящимися, так как для дальнейшего развития
требуют перерыва. Они отделяются от тела самок,
будучи замкнутыми в особую скорлупу (так
называемое седлышко), и свободно плавают в воде
или опускаются в ил. Покоящиеся яйца очень
стойки: они не погибают, когда вмерзают в лед или
высыхают, смешиваясь с пылью. Тепло и влага
пробуждают такое яйцо к жизни, и из него выходит
рачок, который опять способен в течение
известного времени размножаться
партеногенетически.
Циклопы
В тех же условиях, как водные блохи, постоянно встречаются представители отряда веслоногих рачков (Copepoda), которых иногда называют собирательно циклопами (от очень распространенного всюду рода Cyclops) (рис. 197).
Циклоп (Cyclops coronatus). Сильно увел.
В отличие от водных блох циклопы не имеют
раковинки, и тело их ясно разграничено на
головогрудь и брюшко. Брюшко несет шесть пар
плавательных ножек и заканчивается двумя
отростками - вилочкой. У самок по бокам тела
часто можно видеть парные яйцевые мешки.
Веслоногие встречаются в самых разнообразных
водоемах, где развиваются иногда в огромных
количествах, в особенности весною и осенью. Так
же как и водные блохи, они служат излюбленным
кормом для аквариумных животных, в Особенности в
зимнее время, так как многие циклопы встречаются
в водоемах круглый год.
Входя в класс ракообразные, циклоп имеет уникальное строение тела, существенно отличающее его от остальных представителей. Удивительно, но, несмотря на свой незначительный размер, эти рачки не только служат пищей большинству рыб, но и могут употреблять в пищу саму рыбу, пока она не успела вырасти.
Описание
По сути, циклоп относится к ракообразным, планктонным особям, которых можно встретить почти в каждом пресноводном водоёме. Именно они служат основным источником пищи для большинства рыб и мальков.
В то же время они сами съедают множество разнообразных микроорганизмов, благодаря чему вода постоянно поддерживается в чистом состоянии. Кроме того, благодаря пищевой деятельности циклопов она получает существенную долю осветления и улучшения своих природных качеств.
Основные данные
Обычно всех веслоногих рачков из-за внешнего сходства именуют циклопами, однако это неверное утверждение, ведь внешний вид каждого ракообразного циклопа по-своему уникален. Самые крупные особи, за редким исключением, не превышают 4,5 мм. В среднем же размер стандартного представителя составляет от 0,5 до 2 мм. Всех циклопов можно разделить на самцов и самок по ярко выраженным половым признакам. Циклопы - ракообразные, окраска которых зависит от употребляемой ими пищи, с которой они перенимают часть окрашивающего пигмента, однако чаще всего они бывают:
- Серыми.
- Красными.
- Зелёными.
Несмотря на свои размеры, большинство циклопов ведут хищный образ жизни. При этом для охоты они чаще всего используют приём неожиданного, быстрого скачка на ничего не подозревающую жертву. В период, когда охота по каким-либо причинам невозможна, они употребляют в пищу различные водоросли.
Внешний вид циклопа
- Один глаз - именно он послужил главным поводом для того, что веслоногий рачок получил своё второе название - циклоп.
- Две пары антенн.
- Ротовой аппарат.
- Несколько ножек челюстей.
При этом одна пара антенн развита гораздо лучше и является намного длиннее другой. Именно за счёт неё циклоп развивает требуемую скорость, однако она может быть использована ещё и для альтернативных задач. Например, самец с их помощью может удерживать самку на протяжении периода спаривания.
Всё тело циклопа расчленено на отдельные сегменты, при этом грудная область получила их сразу пять. Кроме того, к ней прикреплены грудные ноги со специальными щетинками, помогающими особи совершать плавательные движения. Брюшко получило 4 сегмента и специальное разветвление на конце.
Размножение
Для того чтобы определить пол ракообразного циклопа, достаточно просто отловить особь и присмотреться к ней сквозь увеличительное стекло. Если вы обнаружите в конце тела небольшой мешочек, значит, перед вами самка, если же нет - самец. Эти рачки размножаются с очень большой скоростью, за счёт чего быстро могут до отказа заселить водоем, в который попали. Благодаря этому прекрасно выживает в больших количествах даже в условиях сосудов или аквариумов, предназначенных для хранения, циклоп.
Ракообразные, разведение которых возможно в домашних условиях и не представляет особой сложности, вылавливаются с помощью сачка из тонкой и прочной ткани. В любом другом случае выловить этого небольшого ракообразного не удастся. Он будет попросту проскальзывать в отверстия вместе с вытекающей водой. Далее нужно запустить несколько особей в сосуд с водой.
Личинки
Науплий - так называется личинка, из которой выводится циклоп. Ракообразные, размножение которых осуществляется в достаточно больших количествах, зарождаются в основании брюшка самки, в одном или нескольких яйцевых мешках. Из отложенных яиц в дальнейшем и выходят полностью сформировавшиеся личинки. Стоит заметить, что своим видом они кардинально отличаются от полноценной, взрослой особи.
В естественных природных условиях рыбе достаточно трудно поймать циклопа или его личинку из-за крайней подвижности. Поэтому следует обязательно учитывать один момент. Если ракообразные циклопы используются для кормления домашних рыб, то стоит бросать в аквариум весьма ограниченное количество особей, ведь в том случае, если рыбы не успеют их своевременно съесть, рачки начнут ускоренно развиваться в пределах аквариума и попросту будут съедать всех мальков.
Места обитания
Чаще всего ракообразных циклопов (Cyclops) и их наиболее близких родственников диаптомусов (Diaptomus) можно встретить в прибрежных полосах озёр и рек. Благодаря своим мощным антеннам они отталкиваются как от самой воды, так и от дна и совершают скачки, необходимые им для передвижения. При этом сам скачок может быть совершён в любую необходимую циклопу сторону и производится на достаточно большие расстояния, учитывая их небольшой размер.
Ракообразные циклопы могут преодолевать расстояние до 75 мм в течение всего одной секунды. Для сравнения: циклоп более чем в 25 раз быстрее проплывает расстояние, которое проходит подводная лодка на средней скорости.
Отдельный вид ракообразных Calanus можно встретить даже в условиях солёных морских вод. Он также является основной частью планктона и служит наиболее доступной пищей для многих рыб.
Этих членистоногих с успехом можно использовать в качестве живого или обеспечивая их всеми необходимыми питательными элементами. При этом необходимо учитывать, что класс ракообразных циклопов (Copepoda) включает в себя множество семейств.
Ракообразные циклопы прекрасно приспосабливаются к изменяющимся климатическим условиям. В том случае, если водоём промерзает или пересыхает в засушливый период года, циклопы выделяют специальное вещество и полностью обволакивают им своё тело. В это время они визуально напоминают своим строением кокон, в котором сохраняются все процессы, необходимые для жизнедеятельности, даже при вмерзании в лёд. В редких случаях ракообразные циклопы сохраняют кокон на протяжении нескольких лет, однако чаще всего такой длительный период не требуется. Именно поэтому их в больших количествах можно обнаружить в лужах талого снега.
Ещё одной уникальной особенностью этих рачков является стойкость к среде, которая весьма неблагоприятна для других животных. В качестве примера можно привести такую разновидность циклопа, как Cyclops strenuus, которая может прожить определённое время даже в той воде, где присутствует сероводород. Другие же виды хорошо переносят газы, кислоты или прочие неблагоприятные для нормальной жизнедеятельности вещества.
Подсемейство Eucyclopinae
Сюда относятся циклопы, населяющие пруды и другие мелкие водоемы, литоральную часть водохранилищ и озер. Их излюбленный биотип - зона зарослей прибрежной водной растительности. В нелагиали крупных водоемов представители этого семейства обычно отсутствуют. В реках они встречаются в прибрежной части. Животные ведут придонный образ жизни (лазание по макрофитам, субстрату), особенно характерный для представителей родов Ectocyclops и Paracyclops. В связи с этим тело циклопов сильно сплющено в спинно-брюшной части, а антенны укорочены. В водоемах Молдавии в состав подсемейства входят девять видов и три подвида. Наибольшим распространением отличается один.
Еуциклоп серулатус - Eucyclops serrulatus
Характеризуется наличием группы мелких волосков по бокам последнего торакального сегмента, тонким абдоменом, строением генитального сегмента и receptaculum seminis. Генитальный сегмент, например в переднем отделе, сильно расширенный, в заднем - почти цилиндрический. Семяприемник состоит из двух широких отделов, в средней части сообщающихся узким протоком. Внешние края фуркальных ветвей снабжены рядом мелких, хорошо различимых пилообразных шипиков. Обычно они не доходят до основания ветвей.
Характерным признаком вида является наличие шиловидной щетинки на внешнем крае фурки. Средние апикальные щетинки хорошо развиты.
Передние антенны 12-членистые, короткие, три дистальных членика очень длинные и тонкие. Ноги пятой пары выполнены в виде угловатой пластинки, несущей на внутренней стороне мощный ножевидный шип. Окраска циклопа, как правило, соломенно-желтая, иногда коричневая.
Яйцевые мешки у самки сильно расходящиеся, удлиненно-овальные. Самец отличается отсутствием шипиков на внешнем крае фурки.
Длина самки 0,8-1,5, самца — 0,6-0,8 мм. Е. serrulatus образует два вариетета - proximus и speratus. От типичной формы они отличаются строением фуркальных ветвей и вооружением их внешнего края. Оба вариетета встречаются в водоемах Молдавии.
Е. serrulatus с достоверностью можно отнести к космополитам. Он обитает в Европе, Азии, Северной Америке, Новой. Зеландии и Африке. В СССР распространен в пределах всех ландшафтных зон, от арктических островов, Дальнего Востока, горных водоемов Кавказа до степных и равнинных водоемов европейской части и Средней Азии. Вид бентический. Обитает в самых разнообразных и текучих водоемах, в зарослях водных микро- и макрофитов, избегая открытых мест с сильным течением. Обнаружен в наземных ключевых водах, а также пещерах и глубоких колодцах.
Этот рачок эвритермичен. Амплитуда его приспособляемости к изменениям температуры очень широка: 4-30°С. Границы оптимального развития вида - 6-25°С. По отношению к степени минерализации воды Е. serrulatus проявляет себя в высшей степени эвригалинным. Обычен в водоемах с рН 4,6-9,8. В дистрофных водоемах с рН ниже 4,5 не встречаются. Однако изменение рН в щелочную сторону вызывает резкое сокращение плодовитости этого вида.
В Молдавии встречается в самых различных водоемах, нередко круглогодично. Высоких количественных показателей развития не достигает. В малых водохранилищах численность его колеблется в пределах 4,0-10,0, озере Кагул - 18,0-22,0, левобережных притоках Прута - 0,5 тыс. экз./м³. Несколько более высока его плотность в заводи Ягорлык - 3,5-6,2 тыс. экз./м³. В Дубоссарском водохранилище рачок встречается редко (3,0 тыс. экз./м³).
Число пометов у Е. serrulatus колеблется в широких пределах в зависимости от температуры среды обитания, количества пищи и ее состава, возраста самки и др. Например, при 13°С самка циклопа делает до 28, при 17°С — 38, а при 20°С — 60 кладок (общее количество яиц-1270, 1489 и 2248 шт. соответственно). Такая же зависимость установлена и относительно эмбрионального развития рачка. При температуре 16°С оно продолжается четыре, а при 30°С - один день. При голодании количество кладок сокращается с 24 до 14. В оптимальных условиях питания в кладке в среднем 38,6-39,4 яйца, ре голодании - 23,5 и ниже, вплоть до нуля.
Индивидуальная плодовитость самки варьирует в пределах 25-60 яиц. Количество яиц в яйцевых мешках редко бывает одинаковым. Е. serrulatus достигает половой зрелости при температуре воды 18-20°С на 15-16-й день жизни. Науплиальный период в этих условиях длится три-четыре, копеподитный - пять дней. Общая продолжительность жизни циклопа 44-57 дней. Длина новорожденных науплиусов в среднем составляет О, 088, суточный прирост - 0,020 мм.
Циклоп входит в пищевой спектр молоди и более старших возрастных групп рыб, нагуливающихся в прибрежной зоне среди макрофитов.
Подсемейство Cyclopidae
В пределах Молдавии оно представлено четырьмя родами (Eucyclops, Acanthocyclops, Cyclops, Mesocyclops),
21 видом и одним подвидом. Циклопы, - принадлежащие к этому подсемейству, хорошо различимы благодаря отсутствию группы щетинок по бокам последнего торакального сегмента и пилообразного ряда шипиков на внешнем крае фуркальных ветвей. Вооружение дистального членика пятой пары ног состоит из двух придатков, среди которых внутренний шип иногда сильно редуцируется.
В Молдавии трудно найти водоем, где бы не встречались представители подсемейства.
Циклоп вицинус - Cyclops vicinus
Широко распространенный вид. В СССР известен в пределах всех ландшафтных зон, исключая субтропики. На востоке доходит до бассейна р. Амур. Встречается в тундре, пустыне, полупустыне, лиманах Черного и Азовского морей. В последние годы обнаружен в водоемах Ферганской долины.
В Молдавии встречается повсеместно, достигая в некоторых водоемах массового развития.
Тело рачка стройное. Первые три торакальных сегмента гладкие, четвертый - с острыми оттянутыми углами. Генитальный сегмент в верхней части расширен, с небольшими выступами. Первые антенны самки 17-члениковые, достигающие середины второго торакального сегмента. Ноги пятой пары - двухчлениковые. Дистальный членик снабжен боковыми шипом на внутреннем крае и длинной апикальной щетинкой, у основания которой расположено четыре-пять маленьких шипиков. Фуркальные ветви длинные, слабо расходящиеся, со сплошным рядом волосков на внутренних краях. Из крайних апикальных щетинок фурки внутренняя почти вдвое длиннее внешней (см. табл. 3).
Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.
Длина самки 1,2-2,2, самца — 1,1-1,5 мм.
Вид характерен для пелагиали озер, водохранилищ, прудов и других мелких главным образом мезо- и эвтрофных водоемов. Дистрофных водоемов циклоп избегает. Встречается в медленно текущих реках. Распределение в толще воды неравномерное и зависит от физико-химических и биологических особенностей водоема.
Cyclops vicinus хорошо переносит повышенную минерализацию воды. Указывается для солоноватых вод. Он встречается при содержании Cl 0,31 — 5,52 г/л. Хорошо приспособляется к колебаниям содержания в воде СаО. MgO, хлоридов. По отношению к температурному фактору С. vicinus проявляет себя как эвритермный вид, что подтверждается и на примере водоемов Молдавии. Половозрелые циклопы в водоемах республики встречаются на протяжении всего года, максимум численности приходится на зиму и весну, причем зимние самки крупнее летних и содержат в яйцевых мешках большее количество яиц. Например, в Комсомольском озере (г. Кишинев) циклоп отмечен в течение всего года, при средней частоте встречаемости 80%. Наиболее высокого численного развития (70,5-73,6 тыс. экз./м³) он достигал в декабре и январе. Количество яиц на одну самку в этот период колебалось в среднем от 50 до 62 штук, что в два, два с половиной раза больше, чем в летней популяции.
В прудах республики численность взрослых особей С. vicinus колеблется от 2 до 110 тыс. экз./м³ и более, а вместе с личиночными стадиями достигает 250-300 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах ее уровень возрастает до марта-апреля, составляя 63-68 тыс. экз./м³, а к лету неуклонно снижается до 1,5-10,7 тыс.экз./м³. В озере Кагул и Нижнем Днестре циклоп встречается постоянно, но насчитывает всего несколько сотен, реже тысяч экземпляров в расчете на кубический метр. В Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС и Дубоссарском водохранилище в последние годы С. vicinus обнаруживали эпизодически при небольшой численности.
Продолжительность жизни рачка в экспериментальных условиях составляет максимум 83 дня. За это время он формирует до девяти-десяти пар яйцевых мешков. Плодовитость широко варьирует: 30-101 штук яиц на самку.
В природных условиях средняя плодовитость 220 самок С. vicinus составляет 49, при максимуме 111 яиц. У молодых самок формирование очередной пары мешков происходит каждые трое-четверо, а у старых самок - восемь-одиннадцать суток. Науплиус при рождении достигает в длину 187 мк. При температуре 23 -25°С переход на копеподитную стадию происходит на четвертые-пятые сутки при длине тела 215 мк. Циклоп становится половозрелым на 25-е сутки при длине тела 1,4 мм.
Cyclops vicinus входит в пищевой спектр многих рыб. В прудах, например в марте, в пищевых комках годовиков карпов и карасей насчитывали соответственно 9,0 и 6,9, а двухлеток карася до 29,9 тысяч экземпляров циклопа
Даже летом, при наличии других компонентов питания, количество их в пищевых комках двухлеток карпа и карася доходило до 1,8-2,2 тысяч экземпляров. В это время С. vicinus более интенсивно потреблялся сеголетней молодью этих рыб (4,7-6,3 тыс. экз./особь).
Акантоциклоп верналис - Acanthocyclops vernalis
Это наиболее массовый вид рода Acanthocyclops из встречающихся Молдавии. Он широко распространен в Голарктике. Указывается для всей Европы, Азии, Северной Америки и др. В СССР отмечен от крайнего севера и до крайнего юга, включая горную область Кавказа, в азиатской части, на севере Сибири и Дальнем Востоке.
Обитает в самых разнообразных водоемах: снеговых и дождевых лужах, болотах, прудах, прибрежной части медленно текущих рек и ручьев, озерах и водохранилищах. Входит в состав фауны пещер.
Для вида характерны значительно вытянутые наружу задние углы последнего торакального сегмента, угловатые очертания генитального сегмента, мало расходящиеся фуркальные ветви, 17-18-члениковые антенны, вооружение дистального членика ног пятой пары толстым шипом и короткой щетинкой. Из апикальных щетинок фуркальных ветвей крайняя внутренняя почти одной длины с крайней внешней.
Яйцевые мешки удлиненные, овальные, слабо расходящиеся. Окраска желтоватая или красноватая до ярко-красной.
По отношению к температуре воды A. vernalis эвритермичен. Зарегистрирован при температуре 1-32°С. Живет в водоемах с рН 4,4-8,2. Известен в водах с содержанием СаО, достигающим 100 мг/л при окисляемости до 115 мг/л О2.
Этот вид в основном пресноводный, в соленых водах отмечен редко. Полицикличен, в некоторых мелких водоемах имеет два половых периода в год, в постоянных - один из них приходится на зиму. В стадии покоя может переносить высыхание водоема.
Продолжительность жизни особей в экспериментальных условиях достигает 76 суток. Максимальная плодовитость установлена у особей из Приднестровского рыбхоза (146 яиц) при длине тела самки (без фуркальных ветвей) 1,56 мм. Средняя плодовитость вида, выведенная на основании подсчета яиц 82 самок, добытых из водоемов республики в разное время года, составляет 61 яйцо.
При температуре 26-27°С длительность науплиального периода равна двум-трем суткам, массовой переход на копеподитную стадию наблюдается на четвертые сутки. Половозрелость наступает на 26 сутки при длине тела 1,14 мм. По способу питания С. vernalis типичный хищник.
В водоемах республики вид распространен повсеместно. Встречается круглый год, но наибольшей численности достигает в теплый период. В прудах временами насчитывает 125,0, в малых водохранилищах - 230,0, а в Марамоновском водохранилище на р.Куболта в июле - 506,0 тыс. экз./м³. Массовое появление самцов наблюдается в июле.
Входит в пищевой спектр разновозрастных рыб.
Мезоциклоп кразус - Mesocyclops (Thermocyclops) crassus
Вид теплолюбивый. Распространен в Европе и Азии, включая Японию и острова Малайского архипелага, Африке, Центральной Америке и др. В СССР, за исключением северных широт, встречается широко. Отнесен к комплексу космополитных видов.
Отличительными признаками являются 17-члениковые антенны, строение семяприемника (receptaculum seminis), имеющего вид молотка, вооружение дистального членика пятой пары ног щетинкообразным шипом, длина которого лишь немного короче апикальной щетинки; заметно расходящиеся, короткие фуркальные ветви. Внутренняя из крайних апикальных щетинок примерно в три-три с половиной раза длиннее внешней. Окраска варьирует от желтоватой до желтовато-коричневой. Яйцевые мешки крупные, в каждом из них минимум 6, обычно 11-14 яиц.
Длина самки 0,8-1,0, самца - около 0,6 мм.
Циклоп является обычным компонентом стоячих и слабо проточных водоемов. Наибольшей численности достигает в пресных водоемах с мягкой гидрокарбонатнокальцевой водой. Обитает также в водоемах с повышенной минерализацией, жесткой и щелочной реакцией воды. Массовое развитие вида происходит в следующих пределах: рН воды - 6,5-9,2; окисляемость - 5,9-210 мг 02/л; соленость - 0,07-3,1%. С достоверностью указан для слабосоленых вод восточной части Финского залива, северной части Каспийского и Аральского морей.
В Молдавии появляется в прудах, водохранилищах, озере Кагул, Кучурганском лимане, Днестре, Реуте, Пруте в конце апреля — начале мая. С понижением температуры до 11-12°С. выпадает из состава зоопланктона. В противоположность другим видам этого рода М. crassus не перезимовывает в иле, а погибает, оставляя покоящиеся яйца, из которых весной отрождается новое поколение. Поэтому появление взрослых особей задерживается примерно на месяц по сравнению с другими зимующими видами. Размножение циклопа начинается в середине мая при температуре выше 12-13°С и продолжается без перерыва до 10-12°С. Первыми исчезают самцы, затем быстро уменьшается численность яйценосных самок. Молодые особи независимо от гидротермических условий отмирают последними.
Пик развития половозрелых циклопов обычно приходится на июль-август (температура воды 17-23°С). В это время соотношение между самцами и самками обычно составляет 1: 1,3 — 1: 1,8.
Способность рачка размножаться покоящимися яйцами и его пластичность по отношению к факторам окружающей среды благоприятствовали широкому географическому распространению М. crassus и проникновению вида из водоемов тропиков и субтропиков далеко на север.
Интенсивность размножения М. crassus зависит не столько от температурных условий, сколько от условий питания рачков, ведущих преимущественно хищный образ жизни. Основная пища циклопа - простейшие и молодь ветвистоусых рачков. Среднесуточный рацион рачка при питании простейшими достигает 71,4% от веса тела.
В экспериментальных условиях продолжительность жизни М. crassus при температуре 23-25°С составляет в среднем 37, а науплиальная стадия четыре-пять дней. Массовый переход на стадию копеподита происходит на шестой день.
© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).,
