0

Мочеполовой аппарат крысы

Л4очеполовой аппарат (мочеполовая система) - apparatus urogenitalis (systema urogenitale) - является совокупностью анатомически и функционально связанных между собой органов выделительной и половой систем; включает мочевые органы, внутренние и наружные половые органы самца, внутренние и наружные половые органы самки, промежность. В этом разделе рассматривается также брюшина.

Мочевые органы

К мочевым органам - organa urinaria - относятся почка, мочеточник и мочевой пузырь.

Почка

Почка - геп (рис. 1) - парное образование, бобовидной формы, коричневого цвета, с гладкой поверхностью. Почки расположены ретроперитонеально в области поясницы между III-V поясничными позвонками по обе стороны от дорсальной аорты. Правая почка обычно находится на 1-2 см краниальнее левой. На поверхности почки находится фиброзная капсула - capsula fibrosa. Каждая почка снаружи окружена значительным количеством околопочечной жировой ткани, составляющей жировую капсулу - capsula adiposa. Почка и жировая капсула заключены в два листка почечной фасции - f. renalis. В почке различают выпуклый латеральный край - margo lat. - и вогнутый медиальный край - margo med., вентральную и дорсальную поверхности - faciei ventr. et dors., краниальный конец - extremitas cran. - и каудальный конец - extremitas caud. В медиальном крае почки находятся почечные ворота - hilus renalis, через которые в почку входят сосуды и нервы и выходит мочеточник. Ворота расширяются и образуют в почке полость, называемую почечной пазухой - sinus renalis; она содержит жир и соединительную ткань, окружающую почечную лоханку и сосуды. Расширенный проксимальный конец мочеточника внутри пазухи является почечной лоханкой - pelvis renalis.

У крысы, как и у других лабораторных животных (кошка, собака), почки однососочковые, т. е. в лоханку свободно выступает одиночный почечный сосочек - papilla renalis, на котором заметны сосочковые отверстия - forr. papillaria - мелких мочевых канальцев. Почечная лоханка является началом мочеточника.

На разрезе почки заметны внешняя периферическая светлая мочеотделительная зона - корковое вещество почки - cortex renis, и расположенная в центре более темная мочевыводящая часть - мозговое вещество почки - medulla renis, содержащее почечную пирамиду - ругаmis renalis. Основание пирамиды - basis pyramidis - находится в корковом веществе почки, а верхушкой является почечный сосочек, выступающий в лоханку.

Иннервация - почечные ветви truncus vagalis dors., почечная ветвь n. splanchnicus minor, почечное сплетение (или узел) из pi. aorticus abdominalis; кровоснабжение - a. renalis.

Мочеточник

Мочеточник - ureter (рис. 2) - парный орган, выводной проток почек, отводящий мочу наружу, в мочевой пузырь. Выходит из почечной лоханки в почечных воротах дорсальнее места вхождения почечных артерий и вены, и тянется каудально, окруженный слоем жировой ткани, дорсально под поясницей. Перед входом в тазовую полость мочеточник располагается дорсальнее ободочной кишки. У самцов крыс мочеточники проходят дорсальнее внутренних половых артерий и вен, идут каудомедиально, вентральнее подвздошно-поясничных и общих подвздошных артерий и вен и перекрещивают дорсально семявыносящие протоки. У самок мочеточник проходит дорсальнее яичниковых артерии и вены, направляется каудомедиально, проходит вентральнее подвздошно-поясничной и общих подвздошных артерий и вен и огибает дорсально рог матки.

Мочеточник впадает в мочевой пузырь в его каудолатеральную часть на небольшом расстоянии от шейки пузыря. При наполнении пузыря мочеточники сдавливаются, что препятствует обратному току мочи. В полость мочевого пузыря правый и левый мочеточники открываются раздельно, напротив друг друга на небольшом расстоянии. Отверстия мочеточников окружены возвышением слизистой оболочки пузыря. В мочеточнике различают брюшную часть - pars abdominalis - и тазовую часть - pars pelvina. Стенка мочеточника состоит из трех слоев: наружного соединительнотканного, мышечной оболочки - tun. muscularis, включающей наружный продольный и циркулярный слои гладких мышечных волокон, и слизистой оболочки.

Иннервация - нервы и нервные сплетения (pi. uretericus) брюшного и тазового отделов автономной нервной системы; кровоснабжение - мочеточниковая ветвь a. renalis, мочеточниковая ветвь a. vesicalis caud.

Рис. 1 Продольный разрез почки (схема)

1 - extremitas caud., 2 - hilus renalis, 3 - sinus renalis, 4 - margo med., 5 - extremitas cran., 6 - lobi renales, 7 - margo lat., 8 - basis pyramidis, 9 - medulla renis, 10 - cortex renis. 11 - columnae renales, 12 - pyrainis renalis.

Рис. 2 Мочеполовая система самца (с вентральной стороны)

1 - ren, 2 - свертывающая железа, 3 - gl. d. rieferentis, 4 - vesica urinaria, 5 - d. deferens, 6 - urethra masculina, 7 corp. epididyinidis, 8 - testis, 9 - penis, 10 - cauda epididyinidis, 11 - cap- epididyinidis, 12 - gll. preputiales, 13 - gl. bul bourethralis, 14 - prostata, 15 - gl. vesicularis, 16 - ureter.

Мочевой пузырь

Мочевой пузырь - vesica urinaria (рис. 2) - представляет собой полый орган грушевидной формы с расширенным слепым краниальным концом - верхушкой пузыря - apex vesicae (vertex vesicae), удлиненным каудально телом пузыря - corp. vesicae, переходящим в узкую шейку пузыря - cervix vesicae. Дорсальной поверхностью - facies dors. - пузырь прилежит у самцов к прямой кишке, у самок - к влагалищу; вентральная поверхность - facies ventr. - обращена к брюшной стенке. У самцов вентрально и с боков пузырь окружают предстательные железы и семенные пузырьки; у самок - вокруг пузыря находится большое количество жировой ткани.

Снаружи мочевой пузырь покрыт брюшиной. Он прикрепляется своей вентральной поверхностью к тазовому симфизу и к белой линии при помощи срединной пузырной связки - lig. vesicae medianum.

Латеральная пузырная связка - lig. vesicae lat. - является складкой брюшины, прикрепляющей пузырь к дорсолатеральной стенке таза у самцов и к широкой связке матки у самок. В ее состав входит круглая связка пузыря - lig. teres vesicae - зародышевый остаток пупочной артерии.

Снаружи стенка мочевого пузыря покрыта висцеральной брюшиной - серозной оболочкой - tun. serosa. Тонкий соединительнотканный слой между серозной и мышечной оболочками называется подсерозной основой - tela subserosa. Мышечная оболочка пузыря включает два продольных слоя и находящийся между ними круговой слой гладких мышечных волокон. Термин «сфинктер пузыря - m. sphincter vesicae» в настоящее время исключен из-за отсутствия доказательств существования такого сфинктера отдельно от поперечнополосатой мышцы мочеиспускательного канала (уретры). За мышечным слоем расположена тонкая прослойка соединительной ткани с сосудами - подслизистая основа - tela submucosa, далее следует слизистая оболочка, покрытая переходным эпителием. В спавшемся пузыре слизистая оболочка толстая, складчатая. От каждого мочеточникового отверстия - ost. ureteris - в стенке пузыря к внутреннему отверстию мочеиспускательного канала - ost. urethrae int. - идет мочеточниковая складка - plica ureterica. Складки являются латеральными границами мочепузырного треугольника - trigonum vesicae - гладкого участка слизистой оболочки между мочеточниковыми отверстиями и внутренним отверстием мочеиспускательного канала.

Каудально из мочевого пузыря начинается мочеиспускательный канал, который у самок представлен короткой трубкой, открывающейся отверстием на головке клитора. У самцов строение мочеиспускательного канала более сложное.

Иннервация - pi. vesicales cran. et caud., nn. pelvini; кровоснабжение - aa. vesicales cran. et caud.

Половые органы самца крысы

Половые органы самца - organa genitalia masculina - состоит из семенников, придатков семенников, семявыносящих протоков и добавочных половых желез.

Семенник - testis (рис. 3, см. рис. 2) - парная мужская половая железа яйцеобразной формы. В эмбриональном состоянии семенники закладываются рядом с почками; на 30-40 день развития они опускаются (как обычно происходит у грызунов) вентрально через остающийся открытым паховый канал в мешкообразную мошонку, где находятся в подвешенном состоянии на семенном канатике. Вне периода половой активности семенники могут быть втянуты назад в брюшную полость. Семенник имеет головной конец - extremitas capitata, который связан с головкой придатка семенника, расположенной краниально, и хвостовой конец - extremitas caudata, связанный с находящимся каудально хвостом придатка семенника. Различают латеральную и медиальную поверхности - facies lat. et med.; первая остается свободной, ко второй - прилежит тело придатка семенника. Вентральный край семенника называется свободным - margo liber, а дорсальный, прилежащий к придатку семенника, - придатковым краем - margo epididymalis.

Остов семенника образован плотной белой соединительнотканной белочной оболочкой - tun. albuginea, которая глубоко вдается в ткань семенника в виде осевого тяжа - средостения семенника (гайморова тела) - mediastinum testis (corp. Highmori). От последнего к периферии органа тянутся многочисленные междольковые перегородочки семенника - lobuli testis, отделяющие друг от друга дольки семенника - septula testis. Главная функционирующая ткань - железистые тканевые элементы органа - паренхима семенника - parenchyma testis - представлена семенными канальцами. Они включают извитые семенные канальцы - tubuli seminiferi contorti, расположенные в дольках, и прямые семенные канальцы - tubuli seminiferi recti, идущие от извитых канальцев к сети семенника - rete testis; сеть представляет собой множество канальцев в средостении, соединяющих прямые семенные канальцы с выносящими канальцами семенника.

Придаток семенника - epididymis (рис. 3, см. рис. 2) - Длинная извилисто изогнутая тонкая трубка, в которую поступают сперматозоиды, сформировавшиеся в извитых семенных канальцах. В придатке различают головку, тело и хвост. Головка придат ка семенника - cap. epididymidis - имеет форму луковицы, расположена на головном конце семенника, функционально с ним связана и содержит дольки (конусы) придатка семенника - lobuli epididymidis (coni epididymidis). В них размещаются изогнутые выносящие канальцы семенника - ductuli efferentes testis, идущие от сети семенника к протоку придатка семенника. Тело придатка семенника - corp. epididymidis - наиболее узкая часть, соединяет головку с хвостом и содержит сильно извитой (превышает длину тела более чем в 25 раз) проток придатка семенника - d. epididymidis, который, расширяясь, образует хвост придатка семенника - cauda epididymidis, последний продолжается в семявыносящий проток.

Рис. 3 Семенник и придаток семенника

1 - a. testicularis, 2 - г. epididymalis, 3 - pi. painpiniformis, 4 - сосуды к жировой ткани, 5 - cap. epididymidis, 6 - a. et v. testiculares, 7 - testis, 8 - corp. epididymidis, 9 - cauda epididymidis, 10 - vasa d. deferentis, 11 - d. deferens.

Семявыносящий проток - d. deferens (см. рис. 2, 3) - является продолжением хвоста придатка, начальная его часть еще извитая, далее ровная. Вместе с сосудами и нервами семенника проток поднимается краниально в составе оболочек семенника, проходит через влагалищное отверстие в брюшную полость. Оба семявыносящих протока направляются медиально, проходят вентральнее мочеточников и впадают в мочеиспускательный канал, общий выход мочевого и полового трактов самца. Недалеко от места впадения семявыносящего протока обнаруживается хорошо замаскированная мочевым пузырем и предстательной железой небольшая парная железа семявыносящего протока - gl. d. defferentis (иногда называемая железой ампулы), часто пропускаемая при описании.

Стенка семявыносящего протока состоит из внешней соединительнотканной адвентициальной серозной, гладкомышечной и слизистой оболочек.

К добавочным половым железам - gll. genitales accessoriae (см. рис. 2) - относятся парные пузырчатая, свертывающая, предстательная и бульбоуретральная железы. Продукты, вырабатываемые этими железами, входят в состав жидкой части спермы - семенной жидкости.

Пузырчатая железа (семенные пузырьки) - gl. vesicularis (vesiculae seminales) - у крыс крупная, трубчатая, дольчатая, за исключением довольно гладкого кончика, загнутого внутрь железы. Расположена у шейки мочевого пузыря, отсюда направляется краниолатерально; открывается в начальный отдел мочевого тракта. Железа размещена в капсуле, единой и для свертывающей железы; ткань железы покрыта наружной соединительнотканной адвентициальной оболочкой, за ней следуют мышечная и слизистая оболочки.

Свертывающая железа - узкая с расширенным краниальным концом, тесно прилежит к пузырчатой железе вдоль ее внутреннего изгиба. Ранее рассматривалась как добавочная, или третья, предстательная железа. После вылущивания железы из общей капсулы с пузырчатой железой она выглядит довольно ворсинчатой.

Предстательная железа - prostata - относительно небольшая, двудольчатая, охватывает проксимальный конец семявыносящего протока; расположена вдоль латеральной стенки мочеиспускательного канала, в который она открывается множественными выводными предстательными проточками - ductuli prostatatici. Железа поддерживается фасцией, идущей от мочевого пузыря. Основой органа является железистая паренхима - parenchima glandulare, заключенная в капсулу предстательной железы - capsula prostatae, содержащую гладкомышечные волокна. Кроме того, через ткань железы из центра к капсуле расходится перегородка - мышечное вещество - substantia muscularis, состоящее из большого числа гладкомышечных волокон.

Бульбоуретральная железа - gl. bulbourethralis - маленькая, грушевидная, с гладкой поверхностью, имеет дольчатое строение; часто называется луковичной железой мочеиспускательного канала, или куперовой железой, - gl. Cowperi. Прилежит к луковично-пещеристой мышце и прикрыта седалищно-пещеристой мышцей; открывается протоком в каудальную часть мочеиспускательного канала рядом с местом прикрепления луковично-пещеристой мышцы к половому члену. Имеет капсулу, состоящую из поперечнополосатых мышечных волокон.

Наружные половые части самца

Наружные половые части (органы) самца - partes (organa) genitales masculinae ext. - включают половой член, мочеиспускательный канал самца и мошонку.

Половой член - penis (рис. 4, см. рис. 2) - относительно небольшой цилиндрический, плотный копулятивный орган самца. В половом члене различают корень, ножки, тело, спинку, головку и препуциум. Корень полового члена - rad. penis, направлен каудально и состоит из двух ножек и луковицы. Ножка полового члена - crus penis - является проксимальным концом каждого пещеристого тела, прикрепляется к седалищному бугру и покрыта седаищно-пещеристой мышцей. Тело полового члена - corp. penis --основной ствол органа от корня до головки; по длине тела проходит борозда мочеиспускательного канала - sul. urethralis, в которой размещаются губчатое тело и мочеиспускательный канал. Спинка полового члена - dorsum penis - дорсальная сторона органа при эрекции, поверхность, противоположная уретральной поверхности - facies urethralis. Часть полового члена, расположенная дистальнее места прикрепления препуциума, носит название свободной части полового члена - pars libera penis.

Рис. 4 Половой член серой крысы: схема строения (А), головка полового члена сверху (Б), кость полового члена снизу (В) и сбоку (Г)

1 - трезубец, 2 - papilla ventr., 3 - papilla lat.. 4 - Corp. penis, 5 - os penis (зубец).

Головка полового члена - glans penis - представляет собой дистальный расширенный конец органа, содержит губчатое тело головки и является внешним расширенным продолжением белочной оболочки пещеристых тел. Свободная часть полового члена вне эрекции (напряжения) покрыта просторной оболочкой - препуциумом (крайней плотью) - preputium (praeputium). Во время копуляции эрекция полового члена приводит к выталкиванию его из препуциума. Это мешковидное образование состоит из двух кожных складок - наружной и внутренней пластинок - laminae ext. et int. Последняя прикрепляется к половому члену у проксимального конца его свободной части. Между внутренней пластинкой и свободной частью полового члена образуется препуциалъная полость - cavum preputiale, в которую открываются парные препуциальные железы - gll. preputiales. Железы относительно большие, грушевидной формы, расположены сразу же под кожей вдоль препуциума и опорожняют содержимое в препуциальную полость возле препуциалъного отверстия - ost. preputiale.

По данным Аргиропуло (1940), для серой крысы характерными чертами строения полового члена являются: головка цилиндрическая, боковые стороны её слабо выпуклы или параллельны; сбоку головки, ниже средней линии, по обеим сторонам дистальной части проходит глубокая бороздка. Кольцевая складка слабо выступает из отверстия головки. Центральный сосочек - papilla centralis - полностью окостеневший, сильно сжат с боков и почти не выступает из головки; латеральные сосочки - papillae lat. - относительно большие, дорсальный сосочек - papilla dors. - непарный, центральный. Как и у других грызунов, у крысы в дистальном конце полового члена на его вентральной стенке находится одиночный хрящевой или костный отросток - кость полового члена - os penis; укороченная и массивная, она имеет относительно слабо развитую основную часть.

Половой член состоит из парных пещеристых тел и губчатого тела. Пещеристое тело полового члена - corp. cavernosum penis - окружено плотной белой фиброзной белочной оболочкой пещеристых тел - tun. albuginea corporum cavernosorum, от которой внутрь отходят фиброзно-мышечные перегородки - трабекулы пещеристых тел - trabeculae corporum cavernosorum. Последние отделяют друг от друга ячейки пещеристых тел - cavernae corporum cavernosorum, представляющие собой сосудистые полости, наполненные кровью. Пещеристые тела в виде двух столбов губчатой ткани, способной напрягаться при наполнении кровью, лежат вдоль спинки полового члена; тела отделены срединной перегородкой полового члена - septum penis. Объем, плотность и упругость пещеристых тел меняются в зависимости от степени их кровенаполнения. В пещеристых телах располагаются конечные ветви глубокой артерии полового члена, так называемые завитковые артерии - аа. helicinae, свернутые спирально и закрытые в спавшемся состоянии полового члена и открывающиеся в каверны при эрекции. Пещеристые вены - w. cavernosae - отводят кровь из пространств ячеек пещеристой ткани.

Губчатое тело полового члена - corp. spongiosum penis (ранее называлось пещеристым телом уретры) - представляет собой непарное цилиндрическое образование с утолщениями на концах, сходное по строению с пещеристыми телами. Расположено вокруг мочеиспускательного канала. Каудальное расширение губчатого тела имеет название луковица полового члена - bulbus penis. Как и в пещеристых телах, в губчатом теле различают трабекулы губчатого тела - trabeculae corporis spongiosi - и ячейки губчатого тела - cavernae corporis spongiosi.

Половой член имеет поверхностную и глубокую фасцию и связку, поддерживающую его. Поверхностная фасция полового члена - f. penis superficialis - простирается к головке полового члена и в препуциум и продолжается в поверхностную фасцию промежности, перегородку мошонки и внутреннюю семенную фасцию. Глубокая фасция полового члена - f. penis profunda - тесно окружает пещеристые тела и губчатое тело полового члена, смешивается с подвешивающей связкой полового члена и переходит в мембрану промежности. Связка, поддерживающая половой член, - lig. suspensorium penis - представляет собой двустороннюю пластинку, состоящую из коллагеновых волокон соединительной ткани; проходит от каудальной части тазового симфиза к пещеристым телам и включает в себя дорсальные сосуды и нервы полового члена.

Иннервация - n. dors, penis; кровоснабжение - a. dors, penis, a. profunda penis, a. bulbi penis.

Мочеиспускательный канал самца (уретра самца) - urethra masculina (см. рис. 2) - начинается от шейки мочевого пузыря у места впадения семявыносящего протока и оканчивается на головке полового члена наружным отверстием мочеиспускательного канала (уретры) - ost. urethrae ext., общей щелью для мочевого и полового трактов. В уретре различают тазовую часть - pars pelvina - и часть полового члена - pars penina; в первую открываются добавочные половые железы, вторая - окружена губчатым телом полового члена. Область мочеиспускательного канала, связанная с долями предстательной железы, называется предстательной частью - pars prostatica. Мышечная оболочка тазовой части представлена гладкомышечными волокнами, которые окружают губчатый слой - str. spongiosum - пещеристую ткань. Кнаружи от мышечной оболочки располагаются поперечнополосатые волокна мышцы мочеиспускательного канала.

Иннервация - nn. corporiscavernosi penis; кровоснабжение - уретральные ветви a. rectalis media, уретральная ветвь a. penis.

Мошонка - scrotum - является кожным мешком, покрытым шерстью, в котором располагаются семенники.

Мошонку лишь условно можно назвать наружным половым органом, так как вне периода усиленного сперматогенеза (когда увеличиваются семенники) типичного кожного мешка нет и она едва выступает. Внутренне мошонка представляет собой парное каудальное выпячивание брюшной полости, в которой располагается семенник и его придаток. От них в краниальном направлении идет семенной канатик - funiculus spermaticus - анатомическое образование, расположенное в мошонке и паховом канале, представляющее собой идущие параллельно друг другу семявыносящий проток, его артерии и вены, семенниковую артерию и вену, выносящие лимфатические сосуды, лозовидное венозное сплетение и семенниковые нервные сплетения, окруженные общими оболочками, представленными мышцей, поднимающей семенник, и несколькими фасциями.

Внутренняя серозная оболочка мошонки - влагалищная оболочка - tun. vaginalis - представляет собой выпячивание брюшины; состоит из двух пластинок - наружного и внутреннего, между которыми вокруг семенника образуется влагалищная полость - cavum vaginale. Наружная париетальная пластинка - lam. parietahs - является продолжением париетальной брюшины и выстилает внутреннюю поверхность полости мошонки. Между последней и брюшинной полостями имеется постоянное сообщение - влагалищное кольцо - anulus vaginalis. Внутренняя висцеральная пластинка - lam. visceralis - тесно связан с оболочками семенника, его придатка и семявыносящего протока. Каудально влагалищная оболочка переходит на семенник, образуя брыжейку семенника - mesorchium - складку брюшины, содержащую сосуды и нервы семенника.

Кнаружи от влагалищной оболочки находится поперечнополосатая мышца, поднимающая семенник - m. cremaster. Начинается от подвздошной фасции и прикрепляется к влагалищной оболочке около семенника; расположена между наружной семенной фасцией - f. spermatica ext. (продолжение фасции наружной косой мышцы брюха) - и внутренней семенной фасцией - f. spermatica int., являющейся продолжением поперечной фасции мышц брюха. С мышцей тесно связана фасция мышцы, поднимающей семенник - f. cremasterica. Функцией мышцы является подтягивание семенника в брюшную полость через паховый канал. Последняя фасция прикрыта слоем гладкомышечных волокон в подкожной ткани - мясистой оболочкой (мышцей) - tun. dartos (т.), которая образует между полостями мошонки срединную перегородку мошонки. Самым наружным слоем органа является кожа мошонки - cutis scroti, покрытая шерстью.

Иннервация - половая ветвь n. genitofemoralis, мошоночная ветвь п. dors, penis. Кровоснабжение - вентральная мошоночная ветвь a. profunda femoris, дорсальная мошоночная ветвь a. pudenda int.

Половые органы самки крысы

К половым органам самки - organa genitalia feminina - относятся яичники, маточные трубы, матка, влага лище и преддверие влагалища.

Яичник - ovarium (рис. 5) - небольшой парный орган овоидной формы; при наличии в нем фолликул приобретает гроздевидные очертания. Масса яичников во время беременности и лактации сильно зависит от числа и размеров находящихся в них желтых тел. У половозрелых крыс яичники располагаются кау дальнее почек и окружены жировой тканью. Яйцевые клетки микроскопические, но на поверхности яичников заметны мелкие выбухающие пузырьки - везикулярные яичниковые фолликулы (граафовы пузырьки) - folliculi ovarici vesiculosi (Graafi), каждый из которых содержит полость, заполненную жидкостью, и увеличивающуюся по мере созревания. При созревании яйцеклетки стенка фолликула яичника разрывается и яйцеклетка попадает в брюш ную полость; этот этап яичникового цикла называется овуляци ей - ovulatio. У беременных крыс также заметно желтое тело - corp. luteum, развивающееся в яичнике после овуляции из клеток зернистого слоя - str. granulosum - и соединительнотканной оболочки фолликула - теки фолликула - theca folliculi; является железой внутренней секреции, выделяет прогестерон. После дегенерации желтого тела на его месте образуется участок рубцово-перерожденной ткани яичника - беловатое тело - corp. albicans.

На разрезе яичника отчетливо заметны периферическая зона, содержащая фолликулы - корковое вещество яичника - cortex ovarii, и сосудистая часть - мозговое вещество яичника - medulla ovarii, начинающееся от ворот яичника - hilus ovarii, области прикрепления брыжейки яичника и вхождения сосудов и нервов. Соединительно тканная опорная структура органа носит название строма яичника - stroma ovarii. Яичник окружен белой плотной белочной оболочкой -tun. albuginea; стенка построена из кубовидного поверхностного эпителия - epitelium superficial, переходящего в однослойный эпителий - мезотелий в области прикрепления брыжейки яичника к яичнику. По периферии органа расположено множество первичных яичниковых фолликулов - folliculi ovarici primarii; каждый состоит из незрелой женской половой клетки - овоцита (ооцита), окруженного одним или несколькими слоями фолликулярных клеток до появления полости, наполненной фолликулярной жидкостью.

Рис. 5 Мочеполовая система самки (с вентральной стороны)

1 - геn, 2 - ovarium, 3 - cornu uteri sin., 4 - urethra feminina, 5 - gl. preputialis, 6 - rima pudendi (vulvae), 7 - glans clitoridis, 8 - vagina, 9 - vesica urinaria, 10 - tuba uterina, 11 - ureter.

Яичник имеет трубный и маточный концы. К краниальному трубному концу - extremitas tubaria - прикреплена воронка маточной трубы, к каудальному маточному концу - extremitas uterina - собственная связка яичника - lig. ovarii proprium; последняя представляет собой покрытый брюшиной пучок соединительной ткани между маточным концом яичника и верхушкой рога матки или рядом расположенной брыжейки матки. К дорсальному брыжеечному краю - margo mesovaricus - прикреплена брыжейка яичника - mesovarium, являющаяся частью широкой связки матки; содержит сосуды яичника и является гомологом брыжейки семенника. Яичник вместе с брыжейкой маточной трубы и дистальной брыжейкой яичника входит в состав яичниковой сумки - bursa ovarica; сумка глубокая, заполнена жиром и почти полностью скрывает яичник.

Иннервация - pi. ovaricus; кровоснабжение - яичниковые ветви a. ovarica.

Маточная труба - tuba uterina (см. рис. 5), иногда называется яйцеводом - oviductus, или фаллопиевой трубой (tuba Fallopi), - тонкая изогнутая трубка, один конец которой сообщается с полостью рога матки, а другой, расширенный - воронка маточной трубы - infundibulum tubae uterinae - открывается в полость брюшины у поверхности яичника. Вокруг края воронки ее слизистая собрана в складки - бахромки трубы - fimbriae tubae, яичниковые бахромки - fimbriae ovarica - прикрепляется к яичнику. В глубине воронки находится брюшное отверстие маточной трубы - ost. abdominale tubae uterinae. Каудально труба открывается в полость рога матки маточным отверстием трубы - ost. uterinum tubae. Труба имеет собственную брыжейку маточной трубы - mesosalpinx, являющуюся частью широкой связки матки. Слизистая оболочка маточной трубы выстлана мерцательным эпителием и имеет трубные складки - plicae tubariae. За слизистой оболочкой идут мышечная оболочка, подслизистая основа и серозная оболочка.

Матка - uterus (metra) (см. рис. 5) - состоит из тела, двух рогов матки и шейки. У крыс правый и левый рога матки срастаются нижними концами на уровне верхушки мочевого пузыря и открываются во влагалище в действительности отдельными отверстиями матки - ostia uteri. Рога и тело матки содержат полость матки - cavum uteri. Тело матки - corp. uteri - небольшая неразделенная часть между рогами матки и шейкой, расположена в брюшной полости дорсальнее мочевого пузыря и вентральнее прямой кишки. Краниолатерально от тела матки вправо и влево идет парный трубковидный, относительно длинный рог матки (правый и левый) - cornu uteri (dext. et sin.). Каждый рог краниально заканчивается извитой маточной трубой недалеко от каудального конца почки. Шейка матки - cervix uteri - небольшой толстостенный участок между телом матки и влагалищем; расположена дорсальнее мочевого пузыря и представляет собой пару складок, осуществляющих смыкание стенок и закрывание отверстия матки.

Внутренняя слизистая оболочка (эндометрий) - tun. mucosa (endometrium) - матки имеет толстую железистую собственную пластинку и выстлана цилиндрическим эпителием; содержит ветвистые трубчатые маточные железы - gll. uterinae. В области шейки матки слизистая оболочка собрана в продольные складки - plicae longitudinales. Мышечная оболочка (миометрий) - tun. muscularis (myometrium) - состоит из толстых внутренних циркулярного и косого слоев гладких мышечных волокон и наружного продольного слоя, связанного с серозной оболочкой; сосудистый слой разделяет циркулярный и продольный слои.

Серозная оболочка (периметрий) - tun. serosa (perimetrium) - покрывает матку снаружи, являясь ее висцеральной брюшиной, и образует широкую связку матки - lig. latum uteri - складку брюшины, прикрепляющую внутрибрюшинные половые органы самки к дорсолатеральной стенке тела. Широкая связка включает слившиеся брыжейки яичника, маточной трубы и брыжейку матки - mesometrium. К широкой связке при помощи складки брюшины прикрепляется круглая связка матки - lig. teres uteri, которая протягивается от краниального конца рога матки к стенке тела; входит в состав латеральной складки широкой связки матки. Между брюшинными листками брыжейки матки находится параметрий, околоматочная клетчатка - parametrium, в которую входят соединительная ткань, гладкая мышца, сосуды и нервы.

Иннервация - pl. uterovaginalis; кровоснабжение - маточная и трубная ветви a. ovarica, a. uterina.

Влагалище - vagina (см. рис. 5) - располагается большей частью в забрюшинном пространстве дорсальнее мочеиспускательного канала и вентральнее прямой кишки. Различают дорсальную стенку - paries dors., прилежащую к прямой кишке, и вентральную стенку - paries ventr., которая соприкасается с мочеиспускательным каналом. В краниальную часть влагалища вдается шейка матки. Над ней стенка образует слепое карманоподобное выпячивание - свод влагалища - fornix vaginae, окружающий влагалищную часть (шейки) - portio vaginalis (cervicis). Слизистая оболочка выстлана многослойным слизистым эпителием и собрана в отчетливые продольные влагалищные складки - rugae vagmales, желёз не содержит. Мышечная оболочка состоит из слоев гладких мышечных волокон - внутреннего кругового и наружного продольного; снаружи ретроперитонеальная часть влагалища покрыта соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Серозная оболочка выражена только на краниальном конце влагалища. Вход во влагалище - отверстие влагалища - ost. vaginae - ограничено у несовокуплявшихся самок складкой слизистой - девственной плевой - hymen, которая обычно существует первые 10 недель, т. е. до полового созревания; расположена плева краниальнее поперечной плоскости, проведенной через наружное отверстие мочеиспускательного канала. Каудально влагалище переходит в преддверие влагалища.

Иннервация - nn. vaginales из pl. uterovaginalis; кровоснабжение - a. vaginalis, влагалищные ветви a. profunda clitoridis.

Преддверие влагалища - vestibulum vaginae - часть полового канала самки от девственной плевы до половых губ. У человека преддверие настолько неглубокое, что оно рассматривается как часть наружных половых органов. У четвероногих животных глубокое расположение преддверия позволяет относить его к внутренним половым органам самки. Мочевые и половые пути у крысы не соединяются в преддверии и не образуют мочеполовой синус как, например, у кошки. Слизистая оболочка преддверия выстлана многослойным эпителием и содержит в вентральной и латеральной стенках множественные микроскопические ветвистые трубчатые малые преддверные железы - gll. vestibulares minores. В латеральной стенке преддверия расположена парная луковица преддверия - bulbus vestibuli, представляющая собой сплетение вен, местами кавернознорасширенных, покрытое соединительной тканью с небольшим количеством гладкомышечных клеток.

Наружные половые части самки

Наружные половые части (органы) самки - partes (organa) genitales femininae ext. - включают половую область самки и клитор; здесь же рассматривается мочеиспускательный канал самки (уретра самки).

Половая область самки - pudendum femininum (vulva) (см. рис. 5) - представлена половыми губами и их спайками. Половая губа - labium pudendi (vulvae) - представляет собой округлую складку кожи; у крысы большая и малая губы неразличимы. Наружная поверхность губ покрыта кожей с небольшим количеством волос, внутренняя поверхность имеет слизистую поверхность, выстланную многослойным плоским эпителием. Вентрально и дор-сально губы соединяются соответственно вентральной спайкой губ - connnissura labiorum ventr. - и дорсальной спайкой губ - commissura labiorum dors. Левая и правая губы ограничивают латерально вход в половую щель - riraa pudendi (vulvae). В толще половых губ расположен констриктор (сжиматель) влагалища, состоящий из поперечнополосатых мышечных волокон. Между вентральным углом половой щели и заднепроходным отверстием находится промежность.

Клитор - clitoris (см. рис. 5) - рудиментарный аналог полового члена самца, расположен краниальнее половой щели. Состоит из ножек, тела и головки. Ножка клитора - crus clitoridis - парная, прикрепляется к седалищной дуге и каудально образует тело клитора - corp. clitoridis. Тело состоит из слитого вместе парного пещеристого тела клитора - corp. cavernosum clitoridis. Головка клитора - glans clitoridis - расширена снаружи, окружена кожным мешком - препуциумом (крайней плотью) клитора - preputium (praeputium) clitoridis, в который открываются видоизмененные сальные и потовые парные препуциалъные железы - gll. preputiales, схожие с таковыми у самцов. На самом кончике головки клитора открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала (уретры).

Мочеиспускательный канал самки (уретра самки) - urethra feminina (см. рис. 5) - соответствует части мочеиспускательного канала самца от мочевого пузыря до предстательной железы. Представляет собой короткую трубку, расположенную вентральнее влагалища и идущую от места впадения в мочевой пузырь обоих мочеточников до наружного отверстия мочеиспускательного канала (уретры) - ost. urethrae ext., открывающегося на кончике головки клитора. Снаружи канал покрыт тонкой соединительнотканной адвентициальной оболочкой, затем следует гладкомышечная оболочка и, наконец, слизистая оболочка. Вокруг уретры расположен слой пещеристой ткани - губчатый слой - str. spongiosum.

Иннервация наружных половых частей самки: nn. labiales, п. dors, clitoridis, пп. corp. cavernosiclitoridis. Кровоснабжение - дорсальная губная ветвь a. rectalis caud., a. clitoridis, a. dors, clitoridis, a profunda clitoridis, уретральная ветвь a. dors, clitoridis.

Промежность

Промежность - perineum - представляет собой совокупность мягких тканей стенки тела, закрывающей каудальное отверстие таза и расположенной между заднепроходным отверстием и наружными половыми органами; с латеральных сторон ограничена седалищными буграми. Мышцы промежности - mm. perinei - включают диафрагму таза - diaphragma pelvis - общее название мышц (мышца, поднимающая задний проход, копчиковая мышца) и фасций, формирующих дно таза и узел состоящий из соединительной и мышечной тканей между задним проходом и половой областью самки или луковицей полового члена. Это образование сходно с сухожильным центром промежносmu- centrum tendineum perinei (corp. perineale) - других животных; к нему прикрепляются наружный сфинктер заднего прохода, луковично-губчатая мышца, мышца, поднимающая задний проход, и поверхностная поперечная мышца промежности.

Мышца, поднимающая задний проход, - m. levator ani - расположена латеральнее прямой кишки и как бы охватывает ее с двух сторон. С вентральной стороны мышца каждой стороны прикрыта относительно большой луковично-губчатой мышцей, которая прилежит к прямой кишке. Медиально мышца, поднимающая задний проход, оканчивается на наружном сфинктере заднего прохода. Латерально и медиально от вышеописанной мышцы идут соответственно наружная и внутренняя фасции диафрагмы таза - fasciae diaphragmatis pelvis ext. et int.; первая - продолжается дорсально в глубокую фасцию хвоста, вторая - каудально покрывает прямую кишку. Внутренний сфинктер заднего прохода - m. sphincter ani int. - лентообразные гладкомышечные волокна, продолжающиеся в круговой слой мышечной оболочки прямой кишки. Наружный сфинктер заднего прохода - m. sphincter ani ext. - поперечнополосатая мышца, окружающая внутренний сфинктер заднего прохода. Кожная часть - pars cutanea - представлена тонкими пучками волокон, идущими дорсовентрально вокруг отверстия заднего прохода или расходящимися радиально. Множество пучков волокон поверхностной части - pars superficialis - идут через вентральное перекрещивание в мышцу, сжимающую половую щель, или заканчиваются в луковично-губчатой мышце у самца. Глубокая часть - pars profunda - тесно связана или продолжается в мышцу, поднимающую задний проход.

Мембрана промежности - membrana perinei - глубокая фасция, которая покрывает мочеполовой треугольник между седалищной дугой и диафрагмой таза. Прикрепляется к мочеиспускательному каналу у самца или к преддверию влагалища между мышцей мочеиспускательного канала и луковично-губчатой мышцей. Мышца мочеиспускательного канала - m. urethralis - поперечнополосатая, охватывает тазовую часть уретры у самца между предстательной и бульбоуретральными железами; волокна имеют циркулярное направление и частично прикрепляются к ножкам полового члена. У самок мышца начинается от боковых сторон влагалища и образует мышечную ленту, расположенную вентральнее мочеиспускательного канала.

Вышеперечисленные мышцы являются общими для самцов и самок.

Нижеотмеченные мышцы имеются только у самца.

Луковично-губчатая мышца - m. bulbospongiosus, ранее называлась луковично-пещеристой мышцей - m. bulbocavernosus, - относительно большая, состоит из двух различных частей; прилежит к вентральной поверхности мышцы, поднимающей задний проход, и к латеральной стороне прямой кишки. Начинается от белочной оболочки латеральнее губчатого тела полового члена; тело сдавливается посредством мышцы, которая прикрепляется в области срединной перегородки полового члена. У самок эта мышца соответствует констрикторам преддверия и половой щели. Седалищнопещеристая мышца - m. ischiocavernosus - расположена латеровентральнее луковично-губчатой мышцы; берет начало от седалищного бугра, огибает и прикрывает бульбоуретральную железу и прикрепляется к телу полового члена в месте соединения его ножек, окружая последние. У самок мышца недоразвита, начинается от седалищной дуги.

Следующие две мышцы присущи только самке.

Констриктор преддверия - m. constrictor vestibuli - сильная мышца, сжимающая преддверие; расположена в его стенке. Берет начало от наружного сфинктера заднего прохода и прикрепляется к апоневрозу, соединяющему левую и правую мышцы, вентральнее преддверия; каудально переходит в констриктор половой щели. Констриктор половой щели - m. constrictor vulvae - лентообразная поперечнополосатая мышца расположена в половой губе; начинается от поверхностной части наружного сфинктера заднего прохода и заканчивается в области половой губы. Вместе с предыдущей мышцей соответствует луковично-губчатой мышце самца.

Иннервация промежности: n. perinealis; кровоснабжение - мышечные ветви a. pudenda int., мышечные ветви a. penis, a. profunda clitoridis.

Брюшина

Брюшина - peritoneum (peritonaeum) - представляет собой серозную оболочку, выстилающую изнутри брюшную полость, полости таза и мошонки и покрывающую расположенные в ней внутренние органы; обладает барьерной функцией, способностью секретировать серозную жидкость и резорбировать жидкости и взвеси. Брюшина является замкнутым мешком, имеющим пристеночный и внутренностный листки. Париетальная, или пристеночная, брюшина - peritoneum parietale - выстилает стенки брюшной полости, полости таза и мошонки; висцеральная, или внутренностная, брюшина - peritoneum viscerale - покрывает органы, расположенные в полостях. На дорсальной стенке брюшной полости париетальная брюшина переходит в висцеральную. Совокупность щелевидных пространств между двумя листками брюшины называется брюшинной полостью, или полостью брюшины, - cavum peritonei; она содержит небольшое количество серозной жидкости, что облегчает перемещение органов по отношению друг к другу и к брюшной стенке. Обе части брюшины состоят из серозной оболочки, включающей слой мезотелия и слой соединительной ткани, и серозной основы - слоя рыхлой соединительной ткани и жира, расположенных под серозной оболочкой в определенных областях брюшины.

Брюшная полость - cavum abdominis - пространство, содержащее внутренние органы, за исключением сердца, легких и почек. Изнутри полость выстлана париетальной брюшиной и заполнена серозной жидкостью, по форме схожа со сжатым овоидом. Дорсально стенку полости ограничивает поясничная часть позвоночника, большая поясничная мышца, широчайшая мышца спины и квадратная мышца поясницы; вентрально - прямые мышцы и апоневрозы косых и поперечных мышц брюха, с боков - части реберных стенок, участков диафрагмы, брюшная стенка. Краниально полость ограничена диафрагмой, каудально - переходит в полость таза. У самцов брюшная полость через паховый канал сообщается с полостью мошонки; у самок - сообщается с наружной средой через маточные трубы, матку и влагалище.

Полость таза - cavum pelvis - пространство между краниальной и каудальной апертурами таза; имеет воронкообразную форму с широким основанием, направленным в сторону брюшной полости. Стенки полости образованы тазовыми костями, связками крестцово-подвздошного сустава, вентральной поверхностью крестцовой кости и телами хвостовых позвонков. В полости таза из брюшной полости идет фасция, которая здесь носит название фасции таза - f. pelvis. Она подразделяется на париетальную фасцию таза - f. pelvis parietalis, выстилающую стенки полости (включает запирательную фасцию - f. obturatoria - и внутреннюю фасцию диафрагмы таза) и висцеральную фасцию таза - f. pelvis visceralis, образующую оболочки для тазовых органов.

С дорсальной стенки брюшной и тазовой полостей на внутренние органы спускаются брыжейки. Брыжейка - mesenterium - представляет собой складку брюшины, при помощи которой внутрибрюшинные органы прикрепляются к стенкам брюшной и тазовой полостей. По месту прикрепления кишечной трубки у зародыша различают вентральную (брюшную) брыжейку - mesenterium ventr. - и дорсальную (спинную) брыжейку - mesenterium dors. В процессе развития вентральная брыжейка исчезает почти на всем протяжении кишечной трубки, оставаясь только на желудке, где из нее образуются малый сальник и связки печени. Из дорсальной брыжейки развиваются большой сальник, брыжейки тонкой кишки, ободочной кишки и др. Каждый отдел кишечника имеет свою брыжейку.

Брыжейка двенадцатиперстной кишки - mesoduodenum - короткая, в виде связки. Брыжейка, прикрепляющаяся к тощей кишке и подвздошной, обозначается как брыжейка тонкой кишки - niesenterium; она длинная, как и брыжейка ободочной кишки - mesocolon. Брыжейка прямой кишки - mesorectum - узкая, короткая. Брыжейкой желудка является сальник - omentum. У зародыша имеется вентральная брыжейка желудка - mesogastrium ventr., соединяющая желудок с вентральной брюшной стенкой. В процессе созревания развивающаяся печень делит брыжейку на связки печени и сальник. У взрослого животного малый сальник - omentum minus - представляет собой дупликатуру брюшины, соединяющую малую кривизну желудка и краниальную часть двенадцатиперстной кишки с висцеральной поверхностью печени. От этих органов идут связки: печеночно желудочная - lig. hepatogastricum, основная часть малого сальника и печеночно-дуоденальная - lig. hepatoduodenale; последняя является свободным правым краем малого сальника. Она присоединяет печень к краниальной части двенадцатиперстной кишки, содержит воротную вену, печеночную артерию, общий жёлчный проток и образует вентральную границу сальникового отверстия. Большой сальник - omentum majus (epiploon) - является брюшинным мешком, дупликатурой брюшины, расположенным между кишками и вентральной брюшной стенкой и окружающим полость - каудальное сальниковое углубление - recessus caud. omentalis. Сальник спускается с большой кривизны желудка, покрывает петли тонкой кишки и срастается с поперечной ободочной кишкой. Часть большого сальника между желудком и селезенкой именуется желудочно селезеночной связкой - lig. gastrolienale. Различают также сальниковую сумку - bursa omentalis - часть брюшинной полости, малый брюшинный мешок, пространство, ограниченное двумя сальниками, желудком и печенью. Часть сумки, ограниченная малым сальником, желудком и печенью, носит название преддверия сальниковой сумки - vestibulum bursa omentalis. Сальниковое отверстие -- for. omentale (epiploicum) - соединяет большой брюшинный мешок с преддверием сальниковой сумки; оно проходит между каудальной полой и воротной венами.

Краниальный отдел полости таза выстлан париетальной брюшиной, которая при переходе со стенки на внутренние органы образует складки. К дорсолатеральной стенке тела от внутрибрюшинных половых органов самки идет складка брюшины - широкая связка матки. У самцов половая складка - plica genitalis - отделяет прямокишечно-половое углубление от пузырно-полового и содержит семявыносящий проток. С дорсолатеральных стенок таза к мочевому пузырю идут складки брюшины - латеральные связки пузыря, а к вентральной поверхности пузыря прикрепляется непарная срединная связка пузыря. Между тазовыми органами и складками брюшины находятся непарные Полости, улубления. Карман полости брюшины между прямой кишкой и половой складкой (у самца), прямой кишкой и маткой с ее широкими связками (у самки) носит название прямокишечно-полового углубления - excavatio rectogenitalis. Другое пространство - пузырно-половое углубление - excavatio vesicogenitalis - расположено у самцов между мочевым пузырем и половой складкой, у самок - между мочевым пузырем и маткой с широкими связками.

Органы брюшной полости подразделяются на покрытые брюшиной со всех сторон (тонкий кишечник), свободные от брюшины с одной стороны (часть прямой кишки) и только граничащие с брюшинным мешком. Последние именуются забрюшинными органами - organa retroperitoneale; к ним относятся почки и надпочечники. Они располагаются в забрюшинном (ретроперитонеальном) пространстве - spatium retroperitoneale, представляющем собой часть брюшной полости, расположенной между пристеночной брюшиной и внутрибрюшной фасцией и простирающейся от диафрагмы до таза; заполнено рыхлой соединительной и жировой тканью с расположенными в них органами, сосудами, нервами и лимфатическими сосудами.

У взрослых животных брюшная полость соединяется с соседними полостями при помощи отверстий. Отверстия пищевода, каудальной полой вены и аорты находятся в диафрагме и ведут в грудную полость. Паховые отверстия у самцов открываются в паховые каналы и полости мошонки. Брюшная полость у самок сообщается с внешней средой посредством маточных труб и матки. У зародыша имеется также отверстие в середине белой линии брюха - пупочное кольцо - anulus umbilicalis, через которое проходит пупочный канатик, а после рождения заполняется его облитерированными остатками. Пупочный канатик (пуповина) - funiculus umbilicalis (рис. 6) - представляет собой плотный тяж, соединяющий туловище зародыша с плацентой; содержит кровеносные сосуды, желточный проток, проток аллантоиса. При рубцевании тканей в месте отпадения пуповины образуется пупок - umbilicus - углубление в средней части брюшной стенки.

Рис. 6 Эмбрион крысы в зародышевых оболочках

1 - amnion, 2 - funiculus umbilicalis, 3 - placenta.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Вскрытие крысы можно проводить либо в ванночках крупного размера, либо на особых препаровальных дощечках, привязывая в этом случае животных за лапки к четырём вбитым по углам гвоздям. Шерсть на брюшной стороне смачивают водой и разглаживают на пробор; после этого по-линии пробора делают продольный разрез кожи.

Кожа легко отделяется от мышечного слоя, и её приходится только слегка подрезать скальпелем; лоскуты её оттягивают в стороны и закрепляют булавками на восковом дне ванночки или на препаровальной дощечке (рис. 285).

В первую очередь вскрывается брюшная полость и мышечные стенки её также оттягиваются в стороны и закрепляются булавками. Для вскрытия грудной полости приходится перерезать по бокам ребра и плечевой пояс (оба разреза должны сойтись у основания шеи). После этого следует удалить переднюю стенку грудной полости вместе с грудиной и отрезками рёбер; в процессе этой работы перед нами обнаружится диафрагма, которую следует постепенно и осторожно отделить от стенок тела и сохранить на препарате.

Диафрагма - это поперечная мышечная перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной. В расслабленном состоянии она имеет вид чаши, которая выпуклой стороной вдаётся внутрь грудной полости; при сокращении мышечных волокон она натягивается, и вследствие этого вместимость грудной полости увеличивается (о значении сокращений диафрагмы в процессе дыхания у млекопитающих см. далее). Наличие диафрагмы составляет характерную особенность млекопитающих.

Когда перед нами откроется общая картина внутреннего строения, мы легко узнаем помещающуюся в брюшной полости под самой диафрагмой темно-красную печень, которая отчасти прикрывает собой грушевидный желудок, а далее - объёмистую массу кишок, прикрытую с наружной стороны складкой брюшины - сальником (как показывает название, здесь у хорошо упитанных животных откладываются запасы сала, то есть животного жира).

Если бы мы вскрывали не крысу, а кролика, то, отвернув правую долю печени, мы увидели бы под нею желтоватый желчный пузырь; однако у крысы, в отличие от большинства других млекопитающих (в том числе и от родственной ей мыши), желчного пузыря нет и желчь из печени непосредственно направляется по соответствующему протоку в двенадцатиперстную кишку.

Вблизи от левого (от нас - правого) края желудка, пониже его, мы найдём продолговатую красную селезёнку (вспомним значение этого органа).

Чтобы разобраться в других органах брюшной полости, лежащих глубже, нужно вытащить наружу весь комок кишок и откинуть его на левую сторону препарата (пока ещё не приступая к его распутыванию). На дне открывшейся полости, по бокам просвечивающего позвоночника мы увидим пару тёмно-красных почек, имеющих характерную форму бобов (обратите внимание, на их несимметричное положение - левая оттеснена желудком несколько назад).

Менее заметны надпочечные железы, прилегающие к переднему краю каждой почки (это орган внутренней секреции).

От обеих почек идут назад мочеточники, которые в нижней части живота впадают в мочевой пузырь (постарайтесь его не проткнуть).

Близ мочевого пузыря помещаются и органы размножения: два небольших семенника у самцов и мешковидные образования более сложного строения у самок.

Более подробно на строении половых органов мы остановимся далее - в разделе о размножении млекопитающих; пока же отметим, что у крыс и других грызунов бывает не так легко по внешнему виду отличить самок от самцов. Следует запомнить, что у самок позади выпуклого полового бугорка имеется два отверстия - половое и анальное, тогда как у самцов на соответствующем месте можно найти только одно отверстие - анальное.

Продолжая рассматривать внутренние органы крысы, мы найдём на дне брюшной полости и главные кровеносные сосуды. Заметна нижняя полая вена, несущая кровь из задней половины тела к сердцу и дающая ответвления к почкам. Несколько глубже лежит менее заметная здесь аорта. На уровне мочевого пузыря и вена и аорта распадаются на две ветви, которые направляются в задние конечности.

В грудной полости мы увидим пару розового цвета лёгких и между ними сердце с отходящими от него крупными сосудами. К лёгким идёт спереди хряшеватая трахея, разделяющаяся потом на два бронха.

Отмечаем, что лёгкие у млекопитающих не прирастают к стенкам грудной клетки, а свободно висят на бронхах (а у птиц?). Глубже всех этих органов расположен пищевод, идущий от глотки, пробивающий диафрагму и уже за нею впадающий в желудок.

Оттянув сердце назад, можно увидеть начало толстых артериальных стволов, отходящих от его верхней части. Здесь мы обнаружим дугу аорты, которая (в отличие от птиц) загибается на левую сторону (от нас на правую); это значит, что из пары артериальных дуг, имеющихся у рептилий, млекопитающие утратили правую дугу и сохранили только левую, несущую артериальную кровь (а как обстоит дело у птиц?).

В результате у млекопитающих, как и у птиц, в аорту поступает только артериальная, обогащённая кислородом кровь.

От дуги аорты отходят артерии, снабжающие кровью голову (сонные) и передние конечности (подключичные); продолжение артериального ствола мы видели на дне брюшной полости.

Рядом с аортой, но уже от правого желудочка начинается лёгочная артерия, вскоре разделяющаяся на два сосуда и несущая венозную кровь к правому и левому лёгкому. Обратно из лёгких поступает уже артериальная кровь, и лёгочные вены приносят её в левое предсердие.

Запрокинув сердце тонким концом вверх, мы заметим на его обратной стороне конец нижней полой вены, приносящей кровь из задней половины тела в правое предсердие.

Разобравшись в этих сосудах, мы можем их перерезать, вынуть сердце, промыть его водой и осмотреть со всех сторон.

Если бы мы имели дело с более крупным животным (хотя бы с кроликом), то сердце следовало бы вскрыть, проводя разрезы так, как показано на рисунке 286, и рассмотреть его стенки, внутренние перегородки и клапаны; однако на мелком по размерам сердце крысы такую работу, требующую умелых рук, проделать труднее, и здесь, вероятно, придётся ограничиться поперечным разрезом сердца. Такой срез покажет, что левый и правый желудочки развиты не одинаково, и поможет осмыслить различие между ними в связи с работой, выполняемой тем и другим желудочком.

Полное (как у птиц) разделение артериальной и венозной крови и сложная структура лёгких, образованных бесчисленным количеством лёгочных пузырьков, опутанных сетью капилляров (вспомним мешковидные лёгкие лягушки), способствуют усиленному газообмену, с которым связана и теплокровность млекопитающих.

Особенности механизма дыхания у млекопитающих связаны с двумя особенностями в их строении:

1. Грудная полость у них наглухо отделена от брюшной мышечной перегородкой (диафрагмой) и
2. Лёгкие не прирастают к рёбрам (как у птиц), а свободно лежат в грудной полости. Млекопитающие могут расширять вместимость грудной клетки и движением рёбер, и сокращением мышц диафрагмы, которая из вогнутой, вдающейся в грудную полость, становится плоской.

Тогда через дыхательные пути атмосферное давление гонит наружный воздух в лёгкие, и лёгкие раздуваются, заполняя собой расширившуюся полость грудной клетки. Так происходит вдох. При выдохе опускающиеся ребра и принимающая прежнее положение диафрагма сжимают лёгкие и вытесняют из них воздух обратно. Эти дыхательные движения мы легко можем проследить на себе (почему при сокращении диафрагмы у нас выпячивается брюшная стенка?).

У крыс имеется несколько типов приспособления к неблагоприятным условиям окружающей среды, многолетним или сезонным.

Зоологическая систематика относит крыс к классу млекопитающих, отряду грызунов, семейству мышей. На территории России можно встретить 5 родов крыс, которые, в свою очередь, разделяются на 11 видов. Крысы заселили практически всю планету, включая мелкие океанические острова, находящиеся на значительном расстоянии от материков.

Многочисленные исследования свидетельствуют, что крысы населяют почти все биотопы, в число которых входят даже горные участки альпийских высот (единственная часть света, не населенная крысами, – Антарктида). Эти грызуны являются доминирующими формами и составляют большую часть всей биомассы млекопитающих.

Крыса – наиболее крупный представитель семейства мышей. Она обладает удлиненным туловищем, довольно вытянутой, заостренной мордочкой (что определяется формой черепа), большими глазами и ушами и длинным, голым, покрытым редкими волосками и кольцевыми чешуйками хвостом.

Череп крысы состоит из 6 непарных и 11 парных костей и при этом, как и у большинства других млекопитающих, делится на лицевую и мозговую часть. Масса мозга крысы сравнительно невелика и составляет примерно 1% от общего веса животного (около 2,5 г).

Строение черепа крысы

Отличительная особенность грызунов – строение системы зубов. На нижней и верхней челюсти располагается по две пары длинных резцов, по заточке похожих на долото. Между резцами и коренными зубами имеется довольно большой промежуток, на котором зубы отсутствуют. Он называется диастемой.

Резцы крысы не имеют корней и постоянно растут. Их передняя поверхность покрыта прочной эмалью. Сзади же покрытие отсутствует, поэтому задняя поверхность резцов стирается гораздо быстрее, в результате чего заточка зубов приобретает долотообразную форму.

Строение резцов крысы объясняет ее постоянную потребность что-либо грызть. Дело в том, что резцы растут очень быстро и если зверек не будет их вовремя стачивать, то через сравнительно небольшой промежуток времени длинные резцы нижней челюсти просто не позволят ему закрыть рот. Именно поэтому при разведении домашних крыс обязательно нужно класть им в клетку небольшие кусочки древесины (палочки, сучья и т. д.). Крысы с удовольствием будут их грызть, стачивая до нужной степени свои резцы.

Зубы крыс гораздо прочнее, чем может показаться вначале. Они способны прогрызать такие материалы, как твердые породы древесины, бетон, кирпич и даже стальная проволока. В естественных, природных, условиях крысы используют резцы для перегрызания корешков, прутиков, ветвей и прочих частей растений.

Коренные зубы крыс образуют цельный ряд, плотно прилегая друг к другу; основная их задача – измельчение пищи. Поверхность коренных зубов у разных видов крыс значительно различается: у одних она плоская, у других покрыта тупыми бугорками. Хотя крысы заслуженно считаются всеядными, клыков у них нет, так как основой их рациона являются все-таки растения.

Строение зубов крысы

Известно, что крысы обладают поистине уникальной приспособляемостью к любым условиям окружающей среды. Однако, несмотря на это, органы зрения этих грызунов развиты довольно слабо. В силу особого строения хрусталика крыса способна обозревать окружающее пространство лишь под углом 16° (более полный обзор осуществляется за счет непрерывного вращения головы). Эти животные видят мир преимущественно в серых тонах; кроме того, их зрению доступна голубовато-зеленая часть светового спектра, тогда как красный цвет в восприятии крысы означает полную темноту.

Крысы обладают довольно острым обонянием, однако, как и у многих других видов грызунов, в частности у мышей, зона его действия не распространяется на большие расстояния. Объяснение подобному явлению найти довольно просто: его причины кроются в особенностях эволюции и естественного отбора. Образ жизни грызунов, условия существования просто лишили их необходимости в верхнем чутье. При этом на коротких дистанциях крысы прекрасно различают запахи; беспрестанно обнюхивая друг друга, они как бы идентифицируют с помощью обоняния своих и чужих.

Органы слуха у крыс развиты тоже достаточно своеобразно. Животные способны улавливать звуки при частоте 40 000 Гц, мгновенно реагируют на самые тихие шорохи, но при этом чистые тона совершенно недоступны их слуху. Крысы издают характерные звуки, напоминающие писк, при помощи которых они общаются между собой.

Наиболее хорошо развито у крыс осязание, и в подтверждение этому существуют данные многих научных исследований. Органами осязания крыс являются так называемые вибриссы – маленькие чувствительные волоски, в большом количестве покрывающие мордочку животного.

Дабы обеспечить потомство необходимыми питательными веществами, имеющимися в животной пище, взрослые особи нападают на фермах на цыплят и новорожденных поросят, нанося тем самым серьезный ущерб хозяйству. Иногда крысы нападают и на мелких животных.

Ярко выражена у крыс и способность ощущать вкус пищи. В этом отношении грызуны принципиально не отличаются от других видов млекопитающих: они различают вкус с помощью вкусовых рецепторов – нитевидных сосочков, расположенных на поверхности языка. Сверху они покрыты ороговевшим эпителием, что способствует лучшему удержанию пищи во рту.

Крысы обладают хорошо развитыми слюнными железами – околоушной, подчелюстной и подъязычной. Деятельность этих органов обеспечивает поступление в ротовую полость слюны, которая позволяет не только переваривать пищу, но и смачивать комочки пыли, что необходимо животным, к примеру, при устройстве норы.

Следующим отделом пищеварительного тракта крыс является пищевод, который представляет собой выстланную эпителием плотную мускулистую трубку, проходящую по грудной полости вдоль трахеи. Длина его составляет, как правило, не менее 7–8 см.

Из пищевода пища поступает в желудок; устройство этого органа у крыс довольно своеобразно. В зависимости от особенностей строения эпителия (и, следовательно, от функций) довольно вместительный желудок крысы принято условно делить на 4 части. Пищеводная часть, или преджелудок, находящаяся слева от пищевода, не имеет желудочных желез, так же как и кардиальная, а потому не оказывает непосредственного влияния на процесс переваривания пищи. Желудочные железы, способствующие выделению соляной кислоты и пепсина, располагаются в фундальной части – наиболее обширном отделе желудка крысы. Особыми железами, выполняющими несколько иную функцию (выделение слизистого секрета), представлена пилорическая часть желудка, переходящая в двенадцатиперстную кишку.

Скелет крысы

Строение кишечника крыс, по сравнению с другими видами млекопитающих, не отличается какими-либо специфическими особенностями. Он представлен 2 отделами: тонким и толстым кишечником, переходящим в прямую кишку, которая заканчивается анальным отверстием. Тонкий кишечник крыс в 4–5 раз длиннее толстого; в целом же его длина составляет около 1,5 м, что в 9 раз превышает размеры туловища животного.

Помимо этого, в брюшной полости крысы находятся многие другие жизненно важные органы, один из которых – печень. Печень взрослой крысы весит 10–12 г, что примерно в 5 раз превышает массу головного мозга животного. Она разделена на 6 долей: левую боковую, левую внутреннюю, правую боковую, правую внутреннюю, хвостовую и добавочную. Основная функция этого органа – выделение желчи, поскольку характерной особенностью строения организма крысы является отсутствие желчного пузыря. В среднем печень взрослой крысы вырабатывает до 11,5 мл желчи за сутки.

Другой, не менее важный для жизнеобеспечения крысы орган – поджелудочная железа. Правая ее доля располагается непосредственно за желудком, левая соприкасается с двенадцатиперстной кишкой. Поджелудочная железа крысы выделяет липазу и трипсин – ферменты, необходимые для осуществления процесса пищеварения. Еще одна немаловажная функция этого органа – выработка инсулина. Доказано, что ответственные за выполнение этого клетки способны образовываться в течение всей жизни животного.

Мочевыделительная система крыс представлена 2 бобовидными почками размером 1,5-2 см, мочеточниками, мочевым пузырем и мочеиспускательным каналом. Ученые доказали, что моча крыс обладает уникальным химическим составом. Помимо продуктов обмена веществ, она содержит особые компоненты – феромоны, которые служат для крыс своего рода сигналами, источниками информации о состоянии и положении каждой конкретной особи.

Общественный характер существования, присущий грызунам семейства мышей, является одной из важнейших причин содержания в домашних условиях крыс семьями, состоящими из одного самца и нескольких самок.

В брюшной полости крыс расположены и другие органы – селезенка и надпочечники. Кроме того, организм крысы характеризуется хорошо развитой репродуктивной системой, ярко выраженными половыми признаками, различными у самцов и у самок.

Самки крыс имеют влагалище, двураздельную матку и яичники, ответственные за созревание яйцеклетки. В начале жизни у самок присутствует девственная плева, находящаяся при входе во влагалище; при первом половом контакте она утрачивается.

Половой цикл достигшей зрелости самки крысы в целом длится не более 1 недели.

Взрослые самки обладают и молочными железами, расположенными на внешней поверхности брюшной стенки.

Репродуктивная система самцов представлена семенниками массой до 2 г, которые расположены в мошонке, но при этом способны втягиваться в паховые каналы. Помимо этого, у самцов крыс имеются хорошо развитые придаточные, пузырьковидные и предстательные железы.

Наиболее важными системами жизнеобеспечения крыс, как и любых других живых существ, являются кровообращение и дыхание. Воздух, поступая в носовые отверстия крысы, проходит через трахею и попадает в легкие. Трахея крысы, состоящая из 30 хрящевых колец, раздваивается на конце и переходит в парные бронхи. Легкие занимают большую часть грудной клетки животного и весят около 2 г. При этом левое легкое крысы представлено одной долей, тогда как правое – четырьмя: верхушечной, сердечной, диафрагмальной и добавочной. Здоровая крыса с нормально функционирующими легкими производит до 150 вдохов и выдохов в минуту.

Грудная клетка крыс защищает сердце – исключительно важный для жизни орган, масса которого у взрослого животного составляет не менее 1,5 г. Сердечная мышца крысы обладает плотной, эластичной, способной к быстрой регенерации тканью, и нередко кровь для лабораторных исследований берут непосредственно из сердца животного, прокалывая его стенку. Крысам свойственна высокая частота сердечных сокращений – от 300 до 600 ударов в минуту. Общее количество крови у взрослой особи невелико – 15–17 мл, но при этом кровь крысы характеризуется высоким содержанием гемоглобина – 16 г/100 мл.

Помимо сердца и легких, в области грудной клетки крысы располагаются органы внутренней секреции – зобная, парная щитовидная и 2 паращитовидные железы, отвечающие за правильный обмен веществ в организме животного.

Приспособляемость крыс к окружающей среде

Все организмы живут, развиваются и размножаются, непрерывно взаимодействуя друг с другом и с окружающей средой. В процессе такого всестороннего взаимодействия на любой организм влияет множество различных факторов, как полезных для выживания и существования, так и наносящих вред.

Учитывая все особенности данной среды, каждый биологический вид занимает определенный ареал обитания и экологическую нишу. Так, например, глобальным фактором является содержание в среде кислорода, следовательно, в силу строения и функциональности организма рыбы живут в воде, а млекопитающие, за редким исключением, – на суше. Конечно, ареал обитания выбирает не отдельная особь, а весь вид в целом, и этот процесс может длиться веками.

Основными условиями выбора являются наличие воздуха, доступ к пище, микроклимат, территория гнездования, свет, субстрат среды и ее радиоактивность. Все вышеперечисленные условия необходимы для выживания вида, и именно они определяют направление и силу его эволюции. Другими словами, ареалом обитания выбирается местность, где вид сможет добывать пищу, размножаться и развиваться.

Ареал (лат. area – «площадь», «пространство») – это область распространения на Земле различных видов животных и растений, полезных ископаемых, а также каких-либо явлений и др., обозначаемая на географических картах разноцветной штриховкой и иными приемами графического искусства.

Ареал обитания никогда не бывает постоянным, он изменяется в зависимости от того, как складываются условия жизни того или иного вида. Жизнедеятельность крыс зависит от погоды, времени года, природных катаклизмов, ландшафтных изменений.

Огромное влияние на жизнь зверьков оказывает деятельность человека, который из года в год подстраивает природу под свои интересы и нужды. Зачастую именно вмешательство человека делает места обитания крыс непригодными для нормальной жизнедеятельности, что ведет к резкому сокращению их численности и массовым переселениям.

Подводя итог, необходимо еще раз подчеркнуть, что в зависимости от многочисленных факторов – таких, как погодные условия, деятельность человека, наличие кормов или их отсутствие, – численность особей и размеры занимаемого ими ареала постоянно колеблются.

В благоприятных природных условиях крысы могут значительно увеличить свою численность за короткий промежуток времени. При этом зверьки расширяют ареал обитания, занимая новые территории.

У представителей семейства мышей можно отметить ряд способов приспособляемости к неблагоприятным периодам состояния среды обитания:

1. Круглогодичная активность, запасание кормов на неблагоприятный период (в большинстве своем так поступают мыши; крысы же, за редким исключением, больших запасов не делают).

2. Круглогодичная активность при отсутствии пищевых запасов за счет продуктов питания, сосредоточенных на складах и в постройках людей (продовольственные магазины, столовые, жилые помещения).

3. Сезонные миграции из строений в естественные угодья весной и из естественных угодий в строения человека осенью.

4. Круглогодичная активность при постоянном обитании в строениях человека (синантропные популяции крыс).

5. Реакция на температурные колебания.

6. Высокая функциональность организма для теплокровных животных возможна лишь при определенной температуре тела, даже незначительное изменение которой приводит к нарушениям всей системы жизнедеятельности. Это относится к таким жизненно важным органам и системам, как печень, сердце, легкие, мышцы и нервная система.

При активной деятельности особи в нормальных условиях организм сам поддерживает нужную температуру тела, однако у представителей рода крыс данный показатель отличается неустойчивостью и зависит от температуры окружающей среды. Регулировать температуру тела животным удается лишь путем увеличения или уменьшения выработки внутреннего тепла. Так, в холодное время года в организме крысы происходят активные обменные процессы, способствующие дополнительной выработке тепла; при повышении внешней температуры эти процессы замедляются, тем самым уменьшается отдача тепла телом грызуна в окружающую среду.

Для многих крыс повышение температуры тела до 44–47° С при внешнем температурном показателе 35–36° С является смертельным. Летальным исходом может окончиться и 2–3-часовое пребывание животных во влажной среде с температурой воздуха 9–10° С.

Температура тела и окружающей среды оказывает самое прямое влияние на все физиологические процессы, происходящие в организме крысы. От данного показателя во многом зависят быстрота роста и развития животного, потребление им корма, активность и др.

Ритмы активности и питание

Крысы проявляют завидную активность на протяжении всех 12 месяцев года, они не впадают в спячку, поэтому на зиму грызунам, обитающим в естественных природных условиях, приходится делать запасы корма.

Крысы, живущие в непосредственной близости от человека, имеют постоянный доступ к продуктам питания, поэтому большую часть времени они проводят в брачных играх или заботе о потомстве. Пик активности грызунов приходится на темное время суток, однако в помещениях, где люди бывают редко, животные проявляют активность и днем. В среднем на светлое время суток приходится около 4% суточной активности крыс, но иногда этот показатель увеличивается до 28%, например когда животные обитают в помещениях с постоянным полумраком.

В жилых домах, магазинах и иных часто посещаемых людьми местах ритмы суточной активности крыс подстраиваются под человеческий распорядок дня.

Характер питания грызунов меняется в зависимости от времени года. Ранней весной крысы питаются в основном молодыми побегами растений, богатыми витаминами А и Е, а летом – семенами различных травянистых растений, кустарников и деревьев, а также пищей животного происхождения.

Огромное влияние на суточные ритмы зверьков оказывают погода, время года, возраст, структура семейной группы и др. Например, жарким летом крысы отправляются за пропитанием только в ночные часы, с понижением температуры они становятся активными и днем.

Животные, занимающие в группе подчиненное положение, кормятся, общаются и обследуют территорию, только когда спит вожак, последний же проявляет активность в любое время суток. Пожилые особи менее активны, чем молодые и животные среднего возраста.

Особой активностью отличаются беременные самки: они собирают материал для гнезда, защищают его от других самок, много едят; после рождения малышей активность матерей уменьшается.

Особенности питания грызунов определяются образом их жизни. Например, в природе черные крысы прячут в своих норах буковые орехи, каштаны и некоторые концентрированные корма, а серые и синантропные грызуны никогда не делают запасов.

Естественно, что большую часть жизни крысы проводят в поисках пищи; перемещаясь по поверхности земли, зверьки обнюхивают и ощупывают вибрисcами (жесткими чувствительными волосками на морде) все, что попадается им на пути, и, обнаружив питательный продукт, съедают его. Нередко в поисках пищи крысы забредают на мукомольные фабрики, мясокомбинаты, животноводческие фермы.

Условно все корма, которыми питаются крысы, можно разделить на основные и второстепенные (дополнительные).

В первую группу входят растения, во вторую – продукты животного происхождения, играющие столь же важную роль, как и растительные корма: крысята, растущие без животной пищи, отстают в развитии и проявляют меньшую активность по сравнению со своими полноценно питающимися сверстниками.

Размножение мышеобразных в природе

С наступлением брачного сезона, начало которого определяется погодными условиями и упитанностью зверьков, у крыс начинаются игры: самец преследует самок и после недолгого ухаживания спаривается поочередно с каждой из них. В благоприятных условиях крысы способны размножаться круглый год, однако в природе их спаривание происходит лишь весной и летом.

Детеныши крыс очень трогательны и обаятельны

Беременность у самок крыс длится 18–24 дня. Непосредственно перед родами будущая мать готовит гнездо для малышей: выстилает дно мягкой травой или выкапывает новую нору, которую благоустраивает с особой тщательностью. Иногда в гнездах делаются запасы корма, обеспечивающие питание самки в первые дни после родов.

В зависимости от вида крысы количество детенышей в помете варьируется от 8–9 до 15. Малыши появляются на свет голыми, слепыми, с закрытым слуховым проходом и несовершенной системой терморегуляции, они даже не могут самостоятельно удалять из организма переработанные продукты, и самке приходится вылизывать им животы, дабы активизировать обменные процессы.

За короткий срок тела детенышей покрываются шерсткой, через 7–8 дней после рождения у малышей открываются уши и глаза, на 6–9-й дни прорезаются резцы, развиваются вибриссы, а через 21 день крысята уже способны к передвижению.

По достижении 30-дневного возраста детеныши начинают самостоятельную жизнь, но только к 11–12 месяцам они достигают размеров взрослой особи.

Половая зрелость у крыс наступает быстрее, чем завершается рост тела, причем самки становятся готовыми к воспроизводству потомства намного раньше, чем молодые самцы.

Норы и убежища крыс

Значение нор в жизни крыс очень велико, в них животные проводят большую часть своей жизни: выводят и воспитывают потомство, отдыхают после длительных поисков и приема пищи, прячутся от неблагоприятных погодных условий и укрываются от опасности.

Норы делятся на основные (летние и зимние) и временные. В основном жилище имеются гнездовая камера и многочисленные ходы, которые соединяют ядро норы с отнорками и входными отверстиями. Гнездовые камеры летних нор отличаются большим комфортом: их дно выстлано мягкой подстилкой из травинок, шерсти и птичьих перьев. Домашние крысы для устройства подстилки используют тряпки, бумагу, опилки и прочие материалы.

Дома хорошо, но иногда и погулять необходимо

Имеются у обитающих в естественных условиях крыс и небольшие защитные норки с одним входным отверстием и коротким отнорком. Здесь грызун пережидает нападение птиц, а для защиты от животных (лисиц, хорьков и др.) у него имеются более сложные норы с запутанной системой ходов, многочисленными отнорками и земляными пробками, которые прикрывают недоконченные ходы.

Форма крысиной норы во многом зависит от ландшафта местности. На открытых пространствах грызуны роют гнездовую камеру на глубине 20–30 см от поверхности земли и отводят от нее 5–7 ходов диаметром 10–12 см. На берегах водоемов крысиные норы имеют следующее устройство: гнездовая камера располагается на сухом месте, несколько ходов открываются немного выше береговой линии, а 1–2 хода – практически у самой воды. Некоторые виды грызунов, например хорошо лазящие по веткам черные крысы, делают убежища в кроне или дуплах деревьев.

Одному хорошо, а вдвоем – лучше

Поведение крыс в природных условиях

Крысы – животные общественные, они не могут существовать изолированно, поэтому образуют большие семьи, каждый член которых активно участвует в жизни группы. Обычно в крысиную семью допускаются потомки одного семейного сообщества, берущего начало от общего предка.

Преимущество больших групп в природе очевидно: семья быстрее сумеет обнаружить врага, отыскать корм, вырыть норы, кроме того, в большой группе легче выжить новорожденным малышам. Однако существование значительного количества крыс на ограниченной территории нередко становится причиной внутрисемейных конфликтов, связанных, как правило, с недостатком пищи.

В крысиных семьях существует строгая иерархия: зверьки, занимающие низкое положение, во всем подчиняются животным, стоящим выше по рангу, причем такой порядок поддерживается характерными звуковыми сигналами и поведением.

Нередко во время брачного периода самцы проявляют агрессию. Самки же отличаются более миролюбивым и спокойным характером, в их среде нет четкого иерархического деления. Особи женского пола мирно уживаются друг с другом и даже строят совместные гнезда, а ссоры между ними возникают в очень редких случаях. Самки крыс становятся настоящими героинями, когда их детенышам грозит какая-либо опасность, они с невероятной для сравнительно небольших по размерам животных отвагой защищают своих малышей.

При подборе семейных пар декоративные особи могут быть разных видов

Для отграничения территории сообщества входящие в него крысы делают пахучие метки, по ним же грызуны отыскивают места кормления, водопоя и отдыха, с помощью пахучего секрета самка дает знать самцу, что готова к спариванию. Следует отметить, что запах крыс одной семьи отличается от запаха других животных, даже их ближайших соседей. Информация о характерном запахе передается от родителей детям генетически.

ГБОУ ВПО АМУРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ Молодежный инновационный центр

Лаборатория прикладных технологий

Некоторые физиологические особенности крыс

Позвоночный столб состоит из пяти отделов: шейного - 7 позвонков, грудного - 13 позвонков, от которых отходят 13 пар ребер; поясничного - 6 позвонков, крестцового - 4 сросшихся позвонка; хвостового

27 или 30 позвонков.

У крыс нет клыков и малых коренных зубов. Зубная формула следующая: I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3, т.е. всего 16 зубов. Эмаль покрывает резцы лишь на передней поверхности, в связи с чем эти зубы имеют острый край и легко затачиваются.

Головной мозг взрослой крысы имеет массу в среднем 2,4-2,8 г, что составляет 0,9-1 % массы тела. Мост развит очень слабо. Полушария переднего мозга гладкие. Обонятельные доли большие (pис. 65).

У крыс слабо выраженные электрические потенциалы с коры большого мозга регистрируются на 5-й день после рождения и нормальная ЭЭГ отмечается с 15-го дня, хотя морфологическое развитие коры заканчивается раньше, к 10-му дню.

Строение головного и спинного мозга, отхождение черепных и спинномозговых нервов принципиально такие же, как и у других млекопитающих.

У крыс хорошо выражены вибриссы, которые в виде длинных волос размещены над глазами и на нижней губе, а основная их масса сконцентрирована на верхней губе. Вибриссы служат органами осязания и воспринимают не только соприкосновение с предметами, но и улавливают колебания воздуха, В полости носа очень много клеток обонятельного эпителия.

Органы зрения и преддверно-улитковый орган имеют такое же строение, как и у других млекопитающих.

Сердце крысы 1,3 см длиной, в диаметре - в среднем 0,79- 0,95 см, а окружность у основания - 2,5 -3 см. Масса его составляет в среднем 1,3 г (у белой крысы массой 130-150 г сердце имеет массу 0,55 г, а у крысы массой 200-250 г - 1,5 г). Сердце почти полностью окружено легкими и свободно лишь в передненижней части Кровоснабжение сердца осуществляется за счет левой и правой венечных артерий Давление крови в сонной артерии составляет 13,3-17,3 кПа (100-130 мм рт. ст.). Минутный объем крови у крысы весом 200 г равен 122 мл. Скорость кровотока в аорте в момент систолы достигает 255 мм/с.

Запись электрокардиограмм у крыс чаще всего проводится под наркозом (у не наркотизированных животных из-за дрожания мышц возникают неустранимые помехи). В первом отведении зубец R очень низкий, а остальные зубцы отсутствуют или с трудом различимы, в связи с этим первое отведение у белых крыс не имеет никакого значения. Во втором и третьем отведениях регистрируются отчетливые электрокардиограммы. Зубец P почти всегда положительный, хотя в редких случаях может быть и отрицательным как во втором, так и в третьем отведениях. Величина P2 колеблется в пределах 0,1-0,35 мВ, a P3 - 0,1-0,3 мВ. Их длительность - 0,01-0,02 с.

Зубец Q почти всегда отсутствует во всех отведениях. Интервал PQ (до точки Q) равен 0,04-0,05 с.

Высота зубца R2 составляет 0,3-0,85 мВ, a R3 - 0,35-0,7 мВ.

Зубец S во втором отведении встречается в 10,2 %, а в третьем - в 37,5 % случаев. Интервал ST у белых крыс отсутствует, и если на электрокардиограмме отмечается зубец S, то он сразу же переходит в зубец Т, образуя соединение ST. В подавляющем большинстве случаев зубец S отсутствует и нисходящее колено зубца R непосредственно переходит в зубец Т.

Длительность интервала QRS - 0,01-0,025 с.

Зубец T всегда положительный, величина его колеблется в пределах: T2 - 0,3-0,7 мВ, T3 - 0,35-0,65 мВ, т.е почти не уступает по величине зубцу R. Интервал QRST составляет 0,07-0,1 с.

Интервал T-P, указывающий на величину диастолической паузы, нередко может вовсе отсутствовать - зубец T сразу же переходит в зубец P - или составляет 0,01-0,05 с.

Частота сердечных сокращений и дыхания у белой крысы зависит от возраста (табл. 34).

От дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии (рис. 66). Реже плечеголовной ствол отсутствует, и тогда от дуги аорты вместо нее отходят правая общая сонная и правая подключичная артерии.

В правое предсердие впадает задняя полая вена, парные плечеголовные и сердечные вены. Передней полой вены, которая у других животных возникает от слияния плечеголовных вен, у крыс нет. Общее количество крови - около 7,47±0,15 % массы тела.

Морфологический состав крови: эритроцитов - 5,31-11*10в12 в 1 л (в среднем 8*10в12). Их диаметр - 5,7 -7 мкм, продолжительность жизни - 8 дней. Максимальная резистентность эритроцитов - 0,36 % NaCl. Лейкоцитов - 5,0-25,6*10в12 (в среднем 12,5) в 1 л крови. Количество ретикулоцитов - 0,6-4,9 % общего

числа эритроцитов.

Лейкоцитарная формула крови белых крыс (%): нейтрофилоцитов - 18-36 (в среднем 20), ацидофилоцитов - 1-4, базофилоцитов - 0, лимфоцитов - 62-75, моноцитов - 1-6.

Количество тромбоцитов - 430-1000*10в9 в 1 л (в среднем 500*10в9). Их величина составляет в среднем 2,56±0,05 мкм.

Морфологический состав периферической крови зависит от различных факторов, в том числе сезонных воздействий.

СОЭ по Вестергрену за 1 ч - 3 мм, за 2 ч - 5 мм, за 24 ч - 25-40 мм.

Клеточный состав костного мозга белой крысы (%): миелобласты - 2,5; промиелоциты - 4; миелоциты: нейтрофилоциты - 23, ацидофилоциты - 65, базофилоциты - 0; полинуклеары: метамиелоциты

5, нейтрофилоциты - 37, ацидофилоциты - 5, базофилоциты - 0; лимфоциты - 3; моноциты - 2; эритробласты - 12.

Однако следует указать, что показатели клеточного состава костного мозга весьма вариабельны и другие авторы приводят несколько отличные величины (табл. 36).

Данные, представленные в табл. 37, свидетельствуют о сезонных колебаниях содержания белковых фракций крови.

Важнейшими лимфатическими узлами у крыс являются: lnn. subiliaci - 2-3 узла; lnn. axillares; lnn. mandibulares; lnn. cervicales Craniales; lnn. cervicales caudales.

Трахея состоит из 30 хрящевых полуколец и выстлана двухслойным мерцательным эпителием. Легкие. Левое легкое состоит из одной, а правое из четырех долей: верхушечной, сердечной, диафрагмальной и добавочной. У молодых белых крыс массой 130-150 г правое легкое имеет массу 0,45 г, а левое - 0,4 г. У взрослых крыс (200-250 г) масса правого легкого 1,05 г, а левого - 0,8 г.

Органы пищеварения. Язык покрыт нитевидными сосочками с ороговевшими верхушечками, что облегчает удерживание пищи. В области корня языка имеются сосочки, похожие на грибовидные, и один валиковидный. В сосочках располагаются вкусовые точки.

Слюна вырабатывается тремя железами: околоушной, подъязычной и поднижнечелюстной.

Длина пищевода - 7-8 см. Для крыс характерно, что пищевод впадает в желудок посредине малой

кривизны.

Желудок размещен в левой части живота и имеет 4 отдела: а) пищеводный (преджелудок) - это та часть желудка, которая лежит влево от пищевода, выстлана эпителием, похожим на эпителий пищевода, и не содержит желудочных желез; б) кардиальный (небольшой отдел) имеет трубчатые железы, секрет которых не содержит ферментов; в) дно желудка занимает большую часть желудка, его железы выделяют пепсин и соляную кислоту; г) привратниковая часть - отдел, железы которого вырабатывают слизистый секрет (рис. 67). Кислотность желудочного сока: общая - 88 (±16), свободная соляная кислота - 40 (±3,24).

Кишки крыс в 5-9 раз превышают длину тела и составляют в среднем 1 м 43 см. Длина тонкой кишки около 1 м 19 см, а толстой - 22-29 см (слепая кишка 6-9 см длиной, ободочная - 16-20 см.

Масса печени от 6,5 г (у крыс массой 150 г) до 10-12 г (у крыс массой 250 г), что составляет 4-6 % массы животного. Печень имеет следующие доли: левую боковую (самая большая), левую внутреннюю, правую внутреннюю, правую боковую, хвостовую, на которой имеется вдавление от почки, и добавочную (рис. 68). Она вырабатывает и выделяет за сутки в среднем 11,6 мл желчи. Печеночная желчь имеет pH 8,3.

Крысы, в отличие от других грызунов, лишены желчного пузыря. Кроме того, у них имеются существенные особенности в образовании желчи, обмене билирубина, процессах регенерации ткани печени. Крысы способны регидроксилировать литохолевую кислоту в ди- и тригидрооксижелчные кислоты, чего не наблюдается у людей.

В поджелудочной железе различают 3 отдела: кишечный, желудочный и селезеночный. Длина поджелудочной железы составляет 3-5 см, ширина - 0,3 см, а ее средняя масса - 0,47 г. Расположена она в брыжейке. Через поджелудочную железу частично проходит желчный проток. Секрет поджелудочной железы по двум протокам поступает или непосредственно в двенадцатиперстную кишку, или в желчный проток. Он содержит ферменты - липазу и трипсин. Для белых крыс характерно то, что в поджелудочной железе в течение жизни могут образовываться новые панкреатические клетки. Масса поджелудочной железы взрослой крысы составляет в среднем 0,47 г.

Селезенка относительно большая. У крыс массой 130-250 г селезенка имеет массу 0,7-2 г. Она узкая, плоская, расположена вблизи желудка.

Почки бобовидной формы, длина их около 16-19 мм. Правая почка лежит в правом подреберье и по отношению к левой отклонена несколько вперед. У крыс массой 130-150 г правая почка имеет массу 0,63 г, левая - 0,6 г, у крыс массой 200-250 г масса правой почки 2,05 г, левой - 2 г. Левая почка прилегает к тазу. Почка у крысы однососочковая.

Мочевой пузырь такой же, как и у других млекопитающих, но его стенка толще, чем у кролика. За сутки у крыс в зависимости от их массы, сезона, режима кормления выделяется от 2,7 до 15 мл мочи. Половые органы. Масса обоих яичек у молодых крыс (массой 130-150 г) составляет 0,7 г, а у взрослых (массой 200-250 г) - 2,5 г. В яичках мало интерстициальных клеток. Яички эллиптической формы, чаще всего располагаются в мошонке и могут втягиваться в паховые ходы, В теле полового члена имеется косточка. Как и у кролика, у крыс хорошо выражена мужская матка, которая

открывается в мочеполовой проток. Предстательная железа развита хорошо (рис. 69).

Матка у крыс двураздельная. В месте перехода непарной части матки во влагалище имеется достаточно хорошо развитый сфинктер, образующий шейку матки. У девственных самок при входе во влагалище имеется hymen. Длина рогов матки около 5 см, а диаметр их - 2-3 мм.

О функции яичников грызунов и о стадии полового цикла легко судить по данным, полученным при исследовании влагалищных мазков. В среднем продолжительность полового цикла у самок, отсаженных от самцов, составляет 6-7 дней, В каждой фазе полового (эстрального) цикла наблюдается свой клеточный состав мазка, взятого из половой щели крыс.

После кастрации самок половые циклы прекращаются, а после введения женских синтетических половых гормонов возобновляются. Этот факт используют для выявления веществ гормонального действия и проверки их активности.

Масса внутренних органов и динамика их у крыс различного возраста представлены в табл. 38-40. Щитовидная железа парная. Расположена у основания трахеи на ее латеральной поверхности. Обе

доли уплощенной формы и верхней частью соединены между собой еле заметным перешейком (на уровне 2- 3-го трахеальных колец). Масса щитовидной железы 13-60 мг, у крысы массой 200 г - 23-28 мг.

У крысы имеются две прищитовидных железы. Они находятся на передне-боковой поверхности правой и левой долей щитовидной железы, в дорсальной их части, и выделяются в виде беловатого пятнышка округлой формы. У отдельных животных встречаются и дополнительные прищитовидные железы.

Крысы довольно устойчивы к недостатку гормона прищитовидной железы и погибают от судорог лишь на 4- 5-й день после удаления этого органа.

Вилочковая железа у крыс довольно больших размеров. Расположена она под трахеей и состоит из двух долей.

Надпочечные железы имеют желтоватый цвет и расположены кпереди и медиальнее почек. Масса их

13-38 мг, причем у взрослых самок надпочечные железы более тяжелые, чем у самцов. Нередко встречаются добавочные надпочечные железы.

В надпочечных железах содержится 455,0±21,7 мг % аскорбиновой кислоты. Некоторые авторы указывают на более низкую концентрацию этого витамина. Так, по данным П.П. Роликова (1968) в тканях надпочечных желез содержится осенью - 188,0±12,0, зимой - 182,0±12,0, весной - 260,0±10,0 и летом - 150,0±10,0 мг % аскорбиновой кислоты.

Гипофиз состоит из задней и передней долей и слабо развитой промежуточной части. Масса гипофиза у взрослых самок значительно больше, чем у взрослых самцов.

Шишковидное тело расположено между полушариями большого мозга в виде маленького пузырька.

Половые органы самцов и самок крыс, как и у других гомойотермных (теплокровных), играют важную роль как эндокринные железы.

Гормональная роль эндокринных желез крыс не отличается от деятельности эндокринных желез других лабораторных животных. В связи с этим нет надобности останавливаться на значении гормонов для жизнедеятельности организма.

Температура тела белых крыс 38,5-39,5 °C.

Продолжительность жизни крысы составляет около 3 лет; в возрасте 6 - 8 месяцев особи самцов достигают массы 250 г, а самки - несколько меньше. Половозрелое животное имеет массу 200 - 400 г.
При наружном осмотре тела крысы отмечается присутствие значительного волосяного покрова - одна из характерных особенностей класса млекопитающих. Волосяной покров развит почти на всех участках тела, за исключением кончика носа, внутренней поверхности ушных раковин, ладонных поверхностей и подошвы от пальцев до предплюсневых суставов. Покров выполняет термоизолирующую функцию, участвует в осязании, защищает кожу от повреждений, обеспечивает видоспецифичность окраски.
Тело - corpus - состоит из головы, шеи, туловища, конечностей и хвоста.
Голова - caput - относительно большая, вытянутая, передний отдел ее, называемый мордой, заострен; задний отделяетя от туловища короткой шеей - cervix. Области головы - regiones capitis - включают области дорсокаудальной части головы - области черепа - regiones cranii - и области ростровентральной, или лицевой части головы - области морды - regiones faciei. Области черепа представлены лобной областью - regiones frontalis, теменной - regiones parietalis, затылочной - regiones occipitalis - и височной областями - regiones temporalis, расположенными над соответствующими костями черепа. Области морды включают область глазницы - regiones orbitalis, носа - regiones nasalis, рта - regiones oralis, щечную область - regiones buccalis, жевательную область - regiones masseterica. По боковым и переднему краям морды располагается ротовая щель - rima oris, ведущая в полость рта.
Наружный нос - nasus externus - расположен над верхней губой, в его верхушке находятся близко друг к другу ноздри - nares. В области конца морды, латеральнее кончика носа, резко выдаются над общим меховым покровом единичные волосы - щетинки, называемые тактильными волосами (вибриссами) - pili tactiles (vibrissae) - и служащие органами осязания. Большие глаза - oculi - находящиеся фронтально в глубоких глазницах - orbitae - и защищены подвижными верхним и нижним веками - palpebrae superior et inferior. В медиальном углу глаза заметно третье веко, или мигательная перепонка , - membrana nictitans, которая, смещаясь по поверхности глаза, увлажняет и очищает его. На дорсолатеральной поверхности головы, каудальнее глаз, расположено наружнее ухо - auris externus, которое представлено длинной стоящей ушной раковиной - auricula - и наружним слуховым проходом - meatus acusticus externus, идущим от основания ушной раковины в глубь височной кости.

Туловище - truncus - по направлению от головы несколько расширяется, подразделяется на спинно-грудной, пояснично-брюшной и крестцово-ягодичный отделы. В дорсальной части спинно-грудного отдела различают краниальную - межлопаточную - regiones interscapularis - и каудальную - спинную - regiones dorsalis - области . Парная боковая часть этого отдела называется реберной областью - regiones costalis, а вентральная часть - грудинной областью - regiones sternalis. Пояснично-брюшной отдел подразделяется на поясничную область - regiones lumbalis - и область брюха - regiones abdominis, которая в свою очередь включает область мечевидного отростка - regiones xiphoidea, пупочную область - regiones umbilicalis, паховую область - regiones inguinalis - и подвздошную область - regiones iliaca. Крестцово-ягодичный отдел состоит из крестцовой области - regiones sacralis, ягодичной области - regiones glutea (glutaea), заднепроходной области - regiones analis - и области промежности - regiones perinealis.
Грудная конечность включает подмышечную область - regiones axillaris, область плеча - regiones brachii, область локтя - regiones cubiti, область предплечья - regiones antebrachii - и область кисти - regiones carpi. Тазовая конечность включает область бедра - regiones femoris, область голени - regiones cruris, пяточную область - regiones calcanei, область предплюсны - regiones tarsi, область плюсны - regiones metatarsi.
Веки хорошо развиты, и за исключением мигательной перепонки (поддерживаемой полулунным хрящом) в медиальном углу глаза, заметна лишь роговица, ресницы очень тонкие и короткие, а железы хряща век (мейбомовы железы) крупные и хорошо заметны. В отличие от кошек и других хищников, у которых имеется ярко-зеленое "свечение" глаз (за счет отражательной перепонки), у крысы "свечение" глаз - красное.
Ноздри у крысы имеют форму перевернутых запятых, открыты латерально и могут закрываться под водой. У крыс вертикальная борозда начинается сразу же ниже ноздрей и образует расщелину в верхней губе, обнажающую верхние резцы даже при закрытом рте. Позади резцов губы, покрытые шерстью, продолжаются внутрь по направлению к средней линии и противоположные половины практически соединяются; таким образом верхние резцы изолируются от собственно полости рта.
Грудные и тазовые конечности у крыс пятипалые. На кисти грудной конечности первый (большой) палец значительно редуцирован и имеет вид короткого тупого пенька. Несмотря на это, он должен рассматриваться как самостоятельный палец, имеющий хорошо различимые две фаланги и полностью сформированный специфический плоский коготь в отличие от когтей других пальцев. Остальные четыре хорошо развитых пальца обозначаются со II по V, начиная от предосного края. Каждый палец заканчивается когтем - unguicula, по форме напоминающим закругленную пирамиду, полую с вентральной поверхности. На кисти отчетливо видны характерные бугорки (валики): пять пальцевых бугорков - tori digitales - на кончиках (верхушках) пальцев, три межпальцевых бугорка на ладони (первый межпальцевый бугорок исчез в связи с уменьшением первого пальца) и два у основания ладони - бугорок тенара (возвышения большого пальца) - thenar на лучевой стороне ладони и бугорок гипотенара - (возвышения мизинца) - hypothenar - на локтевой стороне. На стопе тазовой конечности все пять пальцев хорошо развиты, безволосый участок кожи подошвы протягивается до предплюсневого сустава. Пальцы стопы по размеру больше пальцев кисти. На стопе различаются пять пальцевых бугорков, четыре межпальцевых и два дополнительных плюсневых бугорка: одного - медиального, другого - латерального. На ладонях и подошвах у крыс шерсть отсутствует, но дорсальные поверхности лап редко покрыты короткими тонкими волосами.
Хвост - cauda, активно используемый как орган балансировки, у белой крысы толстый, короче суммарной длины тела и головы и составляет около 85% длины тела (в отличие от черной крысы). У самок белых крыс хвост относительно длиннее, чем у самцов. Вся поверхность хвоста покрыта кольцами чешуек, которые заходят одни за другие как гонт или черепица. Шерсть на хвосте отсутствует, но из-под края каждой чешуйки выходят три довольно короткие щетинки. Поверхность хвоста покрыта оранжево-желтым восковидным жиром.
У самок крыс число сосков обычно достигает 12. Три пары сосков расположены в области груди: одна пара грудных и две - подмышечных, и три пары в области брюха: одна пара брюшных сосков и две - паховых. Иногда один сосок из второй пары подмышечных сосков отсутствует. У небеременных и нелактирующих самок соски часто скрываются в шерсти.

Пол зрелой крысы может быть выяснен путем осмотра тела с дорсальной или вентральной стороны и простым определением формы каудальной линии туловища: огузок у самки сужается к хвосту в виде характерного треугольника, а у самцов - принимает округлую или цилиндрическую формы. Наружные половые части самки включают клитор и влагалище. Клитор - маленький гомолог полового члена самца - окружен кожным мешком - препуциумом. Отверстие уретры открывается у основания клитора. Между клитором и заднепроходным отверстием - anus, ближе к первому, находится влагалище, отверстие которого закрыто в первые 10 недель жизни (до полового созревания) девственной плевой. Наружные половые части самца в отличие от самки представлены общим мочеполовым отверстием препуциального мешка. В обычном состоянии половой член у самца скрыт в препуциуме. Каудальнее отверстия препуциума расположены парные кожные мешки мошонки, в которых находятся семенники. Мешки выглядят как бы слитыми вентрально и частично разделенными дорсально. Большие семенники дают вид довольно выпуклой мошонки, что приводит к характерной форме каудальной линии туловища. Заднепроходное отверстие скрывается расположенной рядом мошонкой и покрывающей ее шерстью.

1. А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, «Анатомия крысы», Издательство «Лань», 2001.

2. Т. Маккракен и Р. Кайнер, Практика ветеринарного врача «Атлас анатомиии мелких домашних животных», Издательство «Аквариум».